Кавказские горы по строению являются: Кавказские горы по строению являются

Кавказ

Самая высокая вершина Кавказа:
Шхора
Эльбрус
Базардюзю

 

Кавказские горы считаются молодыми, потому что:
образовались в кайнозойскую эру
много ледников
образовались в мезозойскую эру

 

Чем являются хребты Скалистый и Пастбищный:
горстами
грабенами
куэстами

 

Как называют заболоченные пространства в низовьях Терека и Кубани:
плавни
бары
лиманы

 

Кавказские горы по своему строению являются:
глыбовыми
вулканическими
складчато – глыбовыми

 

Необходимо указать господствующий местный ветер на Кавказе:
поземка
фен
суховей

 

Какое питание преобладает у рек Кавказа:
дождевое
смешанное
ледниковое

 

По какой причине Кавказские горы богаты рудными ископаемыми:
в процессе горообразования по трещинам из больших глубин изливалась магма
это молодые горы
здесь до сих пор идет горообразование

 

Почему в Сочи самая теплая зима в России:
город расположен на берегу моря
город находится в широте тропиков
город закрыт горами от холодного воздуха Русской равнины

 

По какой причине на западные районы Кавказа приходится большее количество осадков, чем на восточное:
множество рек
расположения относительно Атлантического океана
холодный ветер

 

Какое море не омывает Кавказ:
Средиземное
Каспийское
Азовское

 

Северной границей Кавказа служит:
Западно – Сибирская равнина
Кумо – Манычская впадина
Прикубанская низменность

 

Какая из стран не граничит на юге с Кавказом:
Казахстан
Азербайджан
Армения

 

В какой части Кавказа расположены самые высокие горы:
Скалистый Кавказский хребет
Андийский хребет
Водораздельный хребет

 

Что на Кавказе оказывает существенное влияние на формирование климата:
высокие горы
густая растительность
низменности

 

Горная вершина в центральной части Главного Кавказского (Водораздельного) хребта:

Казбек

Шхара

Эльбрус

 

Часть Кавказа, где всегда царит сухая и теплая погода:

Восток

Север

Юг

Запад

 

Растения, покрывающие склоны кавказских гор возле самых пиков:

широколиственные леса

мхи и лишайники

альпийские травы

 

На территории Кавказа проживает такое количество народов:

37

44

50

 

Какая религия является доминирующей в регионе:

Православие

Ислам

Католицизм

 

Главная особенность рельефа Северного Кавказа:

система горных хребтов

котловина

действующий вулкан

 

На границе каких климатических поясов расположен Северный Кавказ:

субтропический и тропический

субтропический и умеренный

субэкваториальный и экваториальный

 

Какие представители животного мира наиболее распространены на Кавказе:

травоядные млекопитающие

хищные млекопитающие

пресмыкающиеся

 

На горных пиках царит эта природная зона:

Альпийские луга

ледяная пустыня

тундра

 

Северный Кавказ граничит с этими странами:

Украина, Армения, Азербайджан

Грузия, Казахстан, Украина

Азербайджан, Украина, Грузия

 

Центральная часть Предкавказья занята этой возвышенностью:

Донецкий кряж

Ставропольской

Ергени

 

Для большей части Северного Кавказа характерен этот климат:

умеренно – континентальный

субтропический

резко – континентальный

 

Среди других районов России население Северного Кавказа выделяется:

самой высокой долей горожан

максимальной численностью

самым сложным национальным составом

 

Один из важных курортных центров Северного Кавказа:

Новочеркасск

Пятигорск

Ростов – на – Дону

 

На выращивании каких культур специализируется Северный Кавказ:

пшеница, рис, подсолнечник

пшеница, лён, подсолнечник

рожь, сахарная свёкла, рис

Кавказ — ответы к тесту

География это наука, которая охватывает целый пласт знаний о мире. Для проверки знаний учащихся по изученной теме используют различные тестирования. Так например для проверки знаний по теме Кавказ учащимся дают тест представленный на этой странице. Обращаем ваше внимание, что в тесте правильные ответы выделены символом [+].

Самая высокая вершина Кавказа:

[-] а) Шхора

[+] б) Эльбрус

[-] в) Базардюзю

Кавказские горы считаются молодыми, потому что:

[+] а) образовались в кайнозойскую эру

[-] б) много ледников

[-] в) образовались в мезозойскую эру

Чем являются хребты Скалистый и Пастбищный:

[-] а) горстами

[-] б) грабенами

[+] в) куэстами

Как называют заболоченные пространства в низовьях Терека и Кубани:

[+] а) плавни

[-] б) бары

[-] в) лиманы

Кавказские горы по своему строению являются:

[-] а) глыбовыми

[-] б) вулканическими

[+] в) складчато – глыбовыми

Необходимо указать господствующий местный ветер на Кавказе:

[-] а) поземка

[+] б) фен

[-] в) суховей

Какое питание преобладает у рек Кавказа:

[-] а) дождевое

[-] б) смешанное

[+] в) ледниковое

По какой причине Кавказские горы богаты рудными ископаемыми:

[+] а) в процессе горообразования по трещинам из больших глубин изливалась магма

[-] б) это молодые горы

[-] в) здесь до сих пор идет горообразование

Почему в Сочи самая теплая зима в России:

[-] а) город расположен на берегу моря

[-] б) город находится в широте тропиков

[+] в) город закрыт горами от холодного воздуха Русской равнины

По какой причине на западные районы Кавказа приходится большее количество осадков, чем на восточное:

[-] а) множество рек

[+] б) расположения относительно Атлантического океана

[-] в) холодный ветер

Какое море не омывает Кавказ:

[+] а) Средиземное

[-] б) Каспийское

[-] в) Азовское

Северной границей Кавказа служит:

[-] а) Западно – Сибирская равнина

[+] б) Кумо – Манычская впадина

[-] в) Прикубанская низменность

Какая из стран не граничит на юге с Кавказом:

[+] а) Казахстан

[-] б) Азербайджан

[-] в) Армения

В какой части Кавказа расположены самые высокие горы:

[-] а) Скалистый Кавказский хребет

[-] б) Андийский хребет

[+] в) Водораздельный хребет

Что на Кавказе оказывает существенное влияние на формирование климата:

[+] а) высокие горы

[-] б) густая растительность

[-] в) низменности

Горная вершина в центральной части Главного Кавказского (Водораздельного) хребта:

[-] а) Казбек

[+] б) Шхара

[-] в) Эльбрус

Часть Кавказа, где всегда царит сухая и теплая погода:

[-] а) Восток

[-] б) Север

[+] в) Юг

[-] г) Запад

Растения, покрывающие склоны кавказских гор возле самых пиков:

[-] а) широколиственные леса

[+] б) мхи и лишайники

[-] в) альпийские травы

На территории Кавказа проживает такое количество народов:

[-] а) 37

[-] б) 44

[+] в) 50

Какая религия является доминирующей в регионе:

[-] а) Православие

[+] б) Ислам

[-] в) Католицизм

Главная особенность рельефа Северного Кавказа:

[+] а) система горных хребтов

[-] б) котловина

[-] в) действующий вулкан

На границе каких климатических поясов расположен Северный Кавказ:

[-] а) субтропический и тропический

[+] б) субтропический и умеренный

[-] в) субэкваториальный и экваториальный

Какие представители животного мира наиболее распространены на Кавказе:

[-] а) травоядные млекопитающие

[-] б) хищные млекопитающие

[+] в) пресмыкающиеся

На горных пиках царит эта природная зона:

[-] а) Альпийские луга

[+] б) ледяная пустыня

[-] в) тундра

Северный Кавказ граничит с этими странами:

[-] а) Украина, Армения, Азербайджан

[-] б) Грузия, Казахстан, Украина

[+] в) Азербайджан, Украина, Грузия

Центральная часть Предкавказья занята этой возвышенностью:

[-] а) Донецкий кряж

[+] б) Ставропольской

[-] в) Ергени

Для большей части Северного Кавказа характерен этот климат:

[+] а) умеренно – континентальный

[-] б) субтропический

[-] в) резко – континентальный

Среди других районов России население Северного Кавказа выделяется:

[-] а) самой высокой долей горожан

[-] б) максимальной численностью

[+] в) самым сложным национальным составом

Один из важных курортных центров Северного Кавказа:

[-] а) Новочеркасск

[+] б) Пятигорск

[-] в) Ростов – на – Дону

На выращивании каких культур специализируется Северный Кавказ:

[+] а) пшеница, рис, подсолнечник

[-] б) пшеница, лён, подсолнечник

[-] в) рожь, сахарная свёкла, рис

Данное хранилище является самым крупным водохранилищем Северного Кавказа:

[+] а) Цимлянское

[-] б) Зейское

[-] в) Вилюйское

[-] г) Волгоградское

Уровень урбанизации на Северном Кавказе составляет:

[-] а) 70 %

[+] б) 50%

[-] в) 40%

[-] г) 80%

Экономические районы, с которыми граничит Северный Кавказ:

[+] а) Поволжье, Центрально – Чернозёмный

[-] б) Центрально – Чернозёмный, Волго – Вятский

[-] в) Поволжье, Центральный

Численность населения Северного Кавказа:

[-] а) 25 245 тыс. Человек

[-] б) 5675 тыс. Человек

[+] в) 17677 тыс. человек

Тип климата, характерный для побережья Чёрного моря:

[-] а) резко – континентальный

[+] б) субтропический

[-] в) умеренно – континентальный

Чем выделяется население Северного Кавказа среди других районов России:

[-] а) максимальной численностью

[-] б) самой высокой долей горожан

[+] в) самый высокий уровень безработицы

Самая многочисленная из кавказских национальностей это:

[-] а) аварцы

[-] б) ингуши

[+] в) чеченцы

[-] г) осетины

Чем выделяется население Северного Кавказа среди других районов России?

[-] а) максимальной численностью

[-] б) самой высокой долей горожан

[+] в) самым сложным национальным составом

Рис выращивают:

[+] а) Краснодарский край

[-] б) Чечня

[+] в) Ростовская обл.

[-] г) Ставропольский край

«Северный Кавказ — самые высокие горы России.

Тест по изучению новой темы: «Северный Кавказ — самые высокие горы России

 

1. Какая часть Кавказа является российской территорией?

А. Закавказье         Б. Большой Кавказ            В. Северный Кавказ

2. Величественные горы Большого Кавказа протяну­лись от Таманского до Апшеронского полуострова меж­ду морями…

A. Черным и Азовским                              Б.  Азовским и Каспийским

B. Черным и Белым                                   Г.   Черным и Каспийским

3. От Русской равнины Кавказ отделен…
А.  Кумо-Манычской впадиной                Б.   Ставропольской возвышенностью

В.   Прикаспийской низменностью            Г.   Донецким кряжем

4.  Самая высокая вершина Кавказа:

А. Эльбрус;                                    Б.  Казбек;                                     В.  Базардюзю.

5.   Вторая по высоте  вершина Кавказа:

А.  Эльбрус;                                   Б.  Казбек;                                     В.  Базардюзю.

6. Какие природные комплексы входят в состав Предкавказья (Северного Кавказа)?

А. Колхидская низменность         Б. Кубанская низменность    В. Кумо – Теркская низменность

Г. Кура – Араксинская низменность  Д. Ставропольская возвышенность   Е. Армянское нагорье

7. Какие природные комплексы входят в состав Закавказья?

А. Колхидская низменность         Б. Кубанская низменность    В. Кумо – Теркская низменность

Г. Кура – Араксинская низменность  Д. Ставропольская возвышенность   Е. Армянское нагорье

8.  Государственная граница проходит по горам:

А. Скалистые;           Б. Большой Кавказ;        В. Малый Кавказ;                     Г. Водораздельный хребет.

9.  Кавказские горы — молодые, потому что:

А. они образовались в мезозойскую эру;         Б. они образовались в кайнозойскую эру;

В.      это горы высокие;                                        Г. здесь продолжается горообразование.

10.  Образование современного Кавказа связано…

A. с раннекаледонской складчатостью        Б.  с герцинской  складчатостью

B.      с мезозойской складчатостью           Г.   с кайнозойской складчатостью

11.       Кавказские горы по строению являются:

А. глыбовыми;                              Б.  складчато-глыбовыми;              В.  вулканическими.

12.       Кавказские горы богаты рудными ископаемыми, потому что:

А. это молодые и высокие горы;              Б.  по трещинам с больших глубин изливалась магма;

                              В.  здесь до сих пор идет горообразование.

13.  Главное богатство Предкавказья — это…

A.      термальные воды и минеральные источники                             Б.  залежи нефти и газа

B.        полиметаллические руды (вольфрам, молибден, медь)        Г.       плодородные земли

14.  Много минеральных источников, близ которых со­здавались курорты, получившие всемирную известность…

A. в горах и предгорьях Северного Кавказа     Б.  в центральной части Большого Кавказа

B. на границе с Русской равниной Г.   во всех перечисленных и других частях Северного Кавказа

15.  Северный Кавказ располагается…

A. в умеренном климатическом поясе      Б.  в субтропическом климатическом поясе

B. в области границы между умеренным и субтропи­ческим климатическими поясами

Г.   в области границы между субтропическим и тро­пическим климатическими поясами

16. Что является климатообразующим фактором на территории Северного Кавказа?

А. Прикубанская низменность                                                          Б. Колхидская низменность  

                                                     В. Ставропольская возвышенность

17. Обилие тепла и света позволяет растительности Северного Кавказа развиваться в течение…

A. пяти месяцев      Б.  шести месяцев    B.           семи месяцев        Г.   восьми месяцев

18.     Развитие растительности в Предкавказье возмож­но в течение…

A. десяти месяцев в году                           Б. девяти месяцев в году    

B.восьми месяцев в году                             Г.         семи месяцев в году

19. На территорию Северного Кавказа могут прони­кать…

A. различные воздушные массы              Б.  исключительно воздушные массы Атлантики

B. преимущественно арктические воздушные массы

Г.   преимущественно тропические воздушные массы

20.       Западные районы Кавказа получают осадков больше, чем восточные,  потому что:

А. влага приходит на Кавказ с Атлантики;

Б. к западу от Кавказа находится Черное море и дуют тропические морские ВМ;

В. Ставропольская возвышенность является естественным барьером между западом и востоком.

21. В Сочи — самая теплая зима в России, потому что:

А. г. Сочи находится на берегу моря;

Б. г. Сочи отделен от холодного воздуха Русской равнины горами;

      В. г. Сочи расположен на равном расстоянии между экватором и Се­верным полюсом.

22. Среднегодовое количество осадков 2600 мм выпа­дает…

A. на Черном море                Б.  в предгорных районах на западе Северного Кавказа

B. в Прикаспии                    Г.   в горах на высоте 2000—2500 м

23. Годовое количество осадков 380—520 мм может выпадать…

A. в Прикаспии                                         Б.  в предгорных районах востока Северного Кавказа

B. в высокогорных районах Северного Кавказа Г.   в предгорных районах на западе

24.      Основным источником влаги для Северного Кав­каза является…

A. Черное и Азовское моря                             Б.   Северный Ледовитый океан

B. Черное, Азовское и Каспийское моря        Г.   Атлантический океан                                      

25.     Годовое количество осадков 220—250 мм выпадает…

A. на Черноморском побережье                                       Б.  в Прикаспии

B. в высокогорных районах Северного Кавказа

Г.в предгорных районах на западе Северного Кавказа

26.     Какая географическая закономерность отчетливо выражается в горах большого Кавказа?

A. Ритмичность     Б.  Широтная зональность    B.          Целостность  Г.   Высотная поясность

27.     В западной части Предкавказья преобладают по­чвы …

A. каштановые     Б.  горно-луговые   B.    черноземные       Г.   серые лесные

28.     Верхняя граница леса в горах Кавказа находится на высоте…

A. 2700 м              Б.  3800 м                B.    2000-2200 м       Г.   выше 4000 м

29.     Снеговая линия на северных склонах Кавказа про­ходит на высоте. ..

A. 3800 м              Б.  2700 м                B.    2000-2200 м       Г.   выше 4000 м

30.     Сильный холодный нисходящий ветер называется…

A. суховей               Б.  фен                 B.     бора                        Г.  черная буря

31.     Ведущим фактором климатообразования в горах, очень сильно влияющим на все другие компоненты при­роды, является…

A. высота над уровнем моря                Б.  материнская горная порода

B. атмосферное давление                        Г.   растительность

32.      Спускающийся с гор по узким межгорным доли­нам теплый, даже горячий воздух называется…

А. суховей      Б.  фен      В.  бора          Г.   черная буря

33. Фены особенно часто возникают…

A.          летом        Б.  осенью      B.         зимой      Г.   весной

34. Бора дует преимущественно…

A.        летом          Б. осенью         B.           зимой      Г.     весной

35. На Кавказе господствуют местные ветры (найдите соответствие):

А. горячий ветер __;                                         1.  фен;

Б. холодный ураганный ветер __;                  2.  бора.

36.  Заросли сухих кустарников на Кавказе называются –

А. плавни;               Б. дубравы;                         В.  шибляк                                   Г.  лакколиты

37. Не состоявшиеся вулканы на Кавказе называются –

 А. плавни;                            Б. дубравы;                     В.  шибляк                                   Г. лакколиты

38. Заболоченные пространства в низовьях Терека и Кубани называются:

А. плавни;                                     Б. дубравы;                          В. шибляк.         Г. лакколиты

39. Реки Кавказа …

А. Кубань;                                      Б. Печора;            В. Терек;                         Г.  Западная Двина

40.       Реки Кавказа имеют питание:

А. смешанное;              Б.  ледниковое;                В. дождевое;                     Г. снеговое.

Культура создает генетическую структуру на Кавказе: аутосомная, митохондриальная и Y-хромосомная изменчивость в Дагестане | Геномные данные BMC

• Исследовательская статья
• Открытый доступ
• Опубликовано: 17 июля 2008 г.

• Элизабет Э. Марчани ¹ ,
• W Скотт Уоткинс ² ,
• Казима Булаева ³ ,
• Генри К. Харпендинг ¹ и
• …
• Линн Б. Джорд ²  

Генетика BMC

том 9 , номер статьи: 47 (2008) Процитировать эту статью

• 16 тыс. обращений

• 23 Цитаты

• 4 Альтметрический

• Сведения о показателях

Abstract

Background

Кавказский регион, расположенный вблизи слияния трех основных континентов, был важным путем миграции людей. В то время как Кавказские горы перенаправили потоки людей в несколько равнинных регионов, которые обеспечивают ворота с севера на юг между Каспийским и Черным морями, горные популяции были изолированы из-за их отдаленного географического положения и их практики патрилокальной эндогамии. Мы исследуем, как эти культурные и исторические различия между горными и равнинными популяциями повлияли на модели генетического разнообразия. Мы проверяем, 1) породила ли практика патрилокальной эндогамии в горах специфические для пола популяционные отношения, и 2) оставила ли история миграции и военных завоеваний, связанных с населением низменностей, центральноазиатские гены на Кавказе, сравнивая генетическое разнообразие и попарно популяционные отношения между популяциями Дагестана и эталонными популяциями по всей Европе и Азии по аутосомным, митохондриальным и Y-хромосомным маркерам.

Результаты

Мы обнаружили, что популяции высокогорного Дагестана имели контрастные истории для наборов данных митохондриальной ДНК и Y-хромосомы. Разнообразие гаплогрупп Y-хромосомы было снижено среди популяций горных дагестанцев по сравнению с другими популяциями и разнообразием гаплогрупп митохондриальной ДНК горных дагестанцев. Популяции низменных дагестанцев показали турецкое и среднеазиатское сходство как по митохондриальным, так и по Y-хромосомным наборам данных. Истории аутосомных популяций сильно коррелируют с паттерном, наблюдаемым для набора данных митохондриальной ДНК, в то время как корреляция между митохондриальной ДНК и матрицами расстояний Y-хромосомы была слабой и незначительной.

Заключение

Снижение Y-хромосомного разнообразия, проявляемое популяциями горных дагестанцев, согласуется с генетическим дрейфом, вызванным патрилокальной эндогамией. Митохондриальные и Y-хромосомные филогеографические сравнения указывают на общее ближневосточное происхождение горных популяций. Население низменных дагестанцев демонстрирует различное влияние со стороны населения Ближнего Востока и Центральной Азии.

Предыстория

Популяции Кавказского региона имеют сложную историю изоляции и потока генов. Регион в целом служил воротами между континентами, волны миграции людей оставляли за собой богатое культурное и языковое разнообразие [1, 2]. Кавказские горы сформировали маршруты миграции населения и военных вторжений, отвлекая этих путешественников от отдаленных горных районов в более легкодоступные низменности. Различия между горным и равнинным населением преувеличены брачной практикой горного населения: жены переезжают в дом своих мужей, а мужья остаются на земле своих предков на протяжении поколений [3, 4].

Мы идентифицировали пять популяций из Дагестана, на которые повлияли как физические, так и культурные барьеры на пути потока генов. Три из них являются изолятами высокогорья, а две популяции равнин представляют собой смешанные группы, на которые повлияли тюркские и монгольские мигранты. Мы исследуем, оставили ли географический барьер высоты, культурный барьер патрилокальной эндогамии или прибытие мигрантов с большого расстояния заметные закономерности в генетическом разнообразии этих популяций. В частности, мы спрашиваем: 1) не вызвали ли географическая изоляция и патрилокальная эндогамия больший генетический дрейф в горных популяциях, чем в равнинных, и 2) демонстрируют ли равнинные популяции признаки примеси тюркских и монгольских мигрантов.

Мы проверяем эти гипотезы, сравнивая частоты гаплогрупп митохондриальной ДНК (мтДНК) и Y-хромосомы (нерекомбинирующие, NRY) в популяциях Дагестана, Ближнего Востока, Центральной Азии, Центральной/Северной Европы и Восточной Азии, а также аутосомные вариации в 100 полиморфных инсерциях Alu среди популяций Дагестана, Центральной/Северной Европы и Восточной Азии. Мы сравниваем показатели разнообразия гаплогрупп и попарного расстояния для маркеров мтДНК и NRY, затем сравниваем их с генетическими расстояниями по аутосомным данным, ища доказательства генетического дрейфа и общего происхождения. Наши результаты показывают, что культурная практика патрилокальности и исторические перемещения населения сформировали генетическую изменчивость этих кавказских популяций.

Методы

Популяции

Изученные в нашем исследовании аварские, даргинские и кубачинские популяции обитают в высокогорьях Дагестана (рис. 1). Каждый из них говорит на разных языках, принадлежащих к языковой семье Северо-Восточного Кавказа. Аварцы и даргинцы традиционно занимались земледелием и скотоводством, а кубачи специализировались на ювелирном деле [5]. Эти высокогорные популяции изолированы из-за их удаленности, языковой изменчивости и практики строгой патрилокальной эндогамии [3, 4]. Эта брачная практика контролирует наследование собственности и ограничивает поток мужских генов [3]. Эти популяции считаются коренными жителями региона, но, как и у других коренных народов Кавказа, их точное происхождение неясно [6]. Предыдущие генетические исследования показали, что популяции в пределах Кавказского региона не имеют генетической изменчивости, которую некоторые исследователи считают признаком неолитической экспансии в Европе, что заставляет некоторых делать вывод, что эти популяции являются остатками более древнего евразийского населения [3, 7, 8]. Другие предполагают, что Кавказский регион вместо этого населен группой народов, которые представляют тех, кто путешествовал по региону или вторгался в него в историческом прошлом [4, 9]., 10].

Рисунок 1

Карта мест выборки населения . Эта упрощенная и стилизованная карта иллюстрирует местоположение, связанное с каждой выбранной группой населения. Образцы из Центральной/Северной Европы и Восточной Азии соответствуют описанию в разделе «Методы».

Увеличить

Ногайцы и кумыки Дагестанской низменности имеют историю смешения. Эти популяции говорят на разных языках, принадлежащих кыпчакскому отделу тюркской языковой семьи, и более экзогамны, чем горские популяции [11, 12]. Кумыкское население представляет собой смесь коренных народов Кавказа с тюркскими мигрантами из 4 ^-го -го по 15-й ^-й -й века и может происходить от кипчаков, древнего тюркского населения [10, 12]. В настоящее время кумыки практикуют гибкую форму мужской локальности и часто обмениваются партнерами с другими деревнями. Ногайцы происходят от Ногайского ханства Монгольской империи, основанного в 12 вв., пришедшего в Дагестан в 13 и 14 вв. [5, 11]. Хотя это ханство управлялось монголами, оно было населено многими коренными кавказскими этническими группами [11, 12], что позволяет предположить, что ногайцы являются смешанным населением. Ногайцы практикуют двойную экзогамию, запрещающую брак в пределах одной родственной группы или отчества, практика, которая поощряет поток генов.

В целом, пять этнических групп, отобранных для нашего исследования, являются репрезентативными для генетической изменчивости Дагестана, поскольку эти группы составляют примерно половину населения страны [3]. Образцы ДНК были получены в соответствии с процедурами добровольного согласия, разработанными и утвержденными Дагестанской ИСБ при Институте истории, археологии и этнологии Дагестанского центра РАН.

Чтобы поместить генетическую изменчивость, наблюдаемую в Дагестане, в региональную перспективу, мы включили в наш анализ данные мтДНК и NRY, полученные из литературы для нескольких популяций Ближнего Востока и Центральной Азии. Ближневосточное население включает крымских татар [2, 13], грузин [2, 14], иранцев [2, 13] и турок [14, 15]. Популяции Центральной Азии, включенные в данное исследование, представляют собой казахов [2, 13], каракалпаков [2, 13] и монголов [2, 16].

Мы не можем включить эту популяцию Ближнего Востока и Центральной Азии в наш анализ вариаций аутосомных вставок Alu, поскольку сопоставимые данные не были опубликованы. Поэтому мы включаем популяции Центральной/Северной Европы и Восточной Азии в наше исследование вариаций вставок мтДНК, NRY и Alu. Наша выборка из Центральной/Северной Европы включает 15 французов и 57 жителей Юты центрально/североевропейского происхождения, в то время как население Восточной Азии включает 9 камбоджийцев, 13 ханьских китайцев, 16 японцев, 5 малайцев, 3 тайваньцев и 9вьетнамские лица. Эти популяции географически и генетически более далеки от дагестанских популяций, чем передневосточные и среднеазиатские популяции. Как таковые, они действуют как экстремальные значения в парных расчетах расстояний и анализе главных компонент. Эти популяции рассматривают наблюдаемые различия между дагестанцами и другими популяциями в более широкой перспективе. Расстояния между дагестанскими популяциями и популяциями Центральной/Северной Европы и Восточной Азии служат критерием, по которому можно измерять расстояния внутри Дагестана, а также между дагестанскими популяциями и популяциями Ближнего Востока и Центральной Азии.

Гаплогрупповая вариация митохондриальной ДНК

Мы генотипировали 62 аварца, 28 даргинцев, 25 кубачей, 26 кумыков, 33 ногайцев, 54 восточноазиатских и 71 центрально-североевропейского человека по следующим 24 однонуклеотидным полиморфизмам (SNP), определяющим гаплогруппу мтДНК. ) с использованием мультиплексов ABI SNaPshot (Applied Biosystems, Foster City, CA) разработки WSW [17]: A1811G, T4646C, A4833G, C4883T, G7598A, A7768G, G7805A, A7933G, C8137T, G8994A, G9055A, T9040C, T

C, G9266A , Т10436К, К10810Т, К10873Т, А12308Г, А12612Г, Т12705К, А13263Г, Т14766К, А14793G. Мы уточнили эти данные, идентифицировав гаплогруппы мтДНК, определяющие SNP [16, 18–20], в последовательностях HVS-I наших образцов. Мы провели новое секвенирование HVS-I для наших аварских образцов, в то время как последовательности для других дагестанских популяций доступны в литературе [3]. С помощью этих данных мы смогли определить 26 гаплогрупп мтДНК, причем комбинации SNP, используемые для определения каждой гаплогруппы мтДНК в наших образцах, перечислены в дополнительном файле 1: mtDNAdefinitions.xls. Частоты гаплогрупп мтДНК среди населения Ближнего Востока и Центральной Азии были получены из литературы [13, 14, 16].

Вариация гаплогруппы Y-хромосомы

Аналогичным образом мы генотипировали самцов вышеуказанной выборки (18 аварцев, 8 даргинцев, 14 кубачей, 10 кумыков, 16 ногайцев, 31 восточноазиата и 61 центрально-североевропейца). ) для следующих 19 SNP, определяющих гаплогруппу NRY, с использованием мультиплексов ABI SNaPshot (Applied Biosystems, Foster City, CA), разработанных WSW [17]: M122, M145, M17, M170, M172, M173, M174, M175, M181, M20, М201, М207, М216, М52, М74, М89, М9, М91, М96. Частоты гаплогрупп NRY среди населения Ближнего Востока и Центральной Азии были получены из литературы [2, 15]. Мы следуем филогении и номенклатуре, установленной Консорциумом Y-хромосомы [21], с комбинацией SNP, используемой для определения каждой гаплогруппы, указанной в дополнительном файле 2: NRYdefinitions.xls.

Вариант аутосомной вставки Alu

Генотипы для 100 вставок Alu ранее были опубликованы [22] для даргинцев, кубачей, кумыков, ногайцев, центрально/североевропейских и восточноазиатских особей, генотипированных по SNP мтДНК.

Аналитические методы

Разнообразие гаплогрупп в дагестанских популяциях было рассчитано с использованием статистики Нея ч [23]. Попарные генетические расстояния между популяциями рассчитывали с помощью попарных популяций F _СТ . Генетические дистанции были протестированы на наличие значительных отличий от нуля с использованием 10 000 перестановок в тесте рандомизации (Arlequin 2.0; [24]). Анализ основных компонентов был выполнен с использованием MATLAB R2007b, чтобы визуализировать генетические отношения между популяциями. Тесты Мантеля с использованием 10 000 случайных перестановок в Arlequin 2.0 были выполнены для оценки корреляций между матрицами расстояний NRY, мтДНК и Alu.

Результаты

Частоты и разнообразие гаплогрупп

Частоты митохондриальных гаплогрупп и значения разнообразия представлены в таблице 1. Популяции Дагестана напоминают наши образцы из Центральной/Северной Европы и Турции по частотам общих гаплогрупп HV, T и U5. Исключением являются высокогорные Кубачи, где более 75% выборки имеют подтипы гаплогруппы U, наиболее часто наблюдаемые в Центральной/Северной Европе и России [25]. Образцы равнинных ногайцев напоминают образцы из Средней и Восточной Азии, так как все они имеют заметные частоты гаплогрупп B, C и D. Диапазон значений разнообразия гаплогрупп в пределах Дагестана находится в пределах диапазона, наблюдаемого среди других популяций, где нет ни высокогорных (аварских, даргинской, кубачинской) ни равнинных (кумыкских, ногайских) дагестанских популяций, демонстрирующих необычно высокие или низкие значения.

Таблица 1. Частоты и разнообразие гаплогрупп митохондриальной ДНК.

Полная таблица

Частоты и значения разнообразия гаплогрупп NRY представлены в табл. 2. Горные аварцы, даргинцы и кубачи демонстрируют высокие частоты гаплогруппы F (включая гаплогруппу G, см. Восточные популяции. Образцы равнинных ногайцев и кумыков демонстрируют смесь европейских, ближневосточных и центральноазиатских гаплогрупп. Низменные кумыкские и ногайские популяции имеют такие же высокие значения разнообразия гаплогрупп NRY, как и наблюдаемые на Ближнем Востоке и в Центральной Азии, в то время как горные дагестанские популяции имеют более низкое разнообразие гаплогрупп NRY, меньшее или равное наблюдаемому в нашей выборке Центральной/Северной Европы. Горные даргинцы исключительны, с 9 баллами Нея.0081 h значение равно нулю, так как все отобранные мужчины принадлежат к NRY гаплогруппе F.

Таблица 2 Частоты и разнообразие гаплогруппы Y-хромосомы.

Полноразмерная таблица

Парные расстояния населения

Генетические расстояния, основанные на частотах гаплогрупп мтДНК, показаны в верхнем треугольнике Таблицы 3, а парные расстояния NRY показаны в нижнем треугольнике. Попарные расстояния в популяциях NRY не показывают дифференциации между горными дагестанскими популяциями, тогда как аварские и даргинские высокогорные популяции достоверно отличаются от высокогорных кубачинцев по мтДНК. Это говорит о том, что либо история дагестанских Y-хромосом отличается от истории мтДНК и аутосомных локусов, либо что мужчины, генотипированные по полиморфизму NRY, недостаточно репрезентативны для популяции в целом. Кумикская и турецкая популяции имеют F

ST равны нулю, в то время как ногайцы имеют низкую генетическую дистанцию ​​до популяций Ближнего Востока и Центральной Азии, как для наборов данных мтДНК, так и для наборов данных NRY.

Таблица 3 Митохондриальная ДНК и Y-хромосома Попарно F _ST Значения.

Полный размер таблицы

Аутосомные попарные генетические расстояния, рассчитанные по 100 локусам Alu (таблица 4), аналогичны тем, которые наблюдаются для данных мтДНК, но не для данных NRY. Тесты Мантеля корреляции между матрицами мтДНК, NRY и аутосомных расстояний (табл. 5) демонстрируют сильную и значимую корреляцию между расстояниями мтДНК и Alu, более слабую корреляцию между расстояниями NRY и Alu и отсутствие значимой корреляции между NRY и мтДНК. матрицы расстояний.

Таблица 4 Аутосомные вставки Alu попарно F _ST Значения. Таблица 5. Результаты корреляционного теста Мантеля Первый главный компонент, объясняющий 41% дисперсии, определяет популяции Центральной/Северной Европы и Восточной Азии как крайности. Популяции располагаются вдоль оси первых главных компонентов с грубым градиентом с запада на восток, за исключением дагестанских популяций. Горные Кубачи выделяются второй главной компонентой, объясняющей 23% дисперсии. Вероятно, это связано с генетическим дрейфом, приведшим к наблюдаемым высоким частотам гаплогрупп мтДНК U1 (48%) и U2 (24%) в популяции Кубачи.

Рисунок 2

Анализ основных компонентов данных гаплогруппы митохондриальной ДНК.

Изображение полного размера

Третья главная компонента, объясняющая 13% дисперсии, идентифицирует равнинные кумыкское и крымскотатарское население как крайности. Этот третий главный компонент почти отделяет ближневосточные популяции от популяций Центральной Азии. Горные аварцы группируются с контрольными популяциями Ближнего Востока, в то время как высокогорные даргинцы и низинные кумыки занимают промежуточное положение между центрально-североевропейским и турецким населением. Низменные ногайцы лежат между ближневосточной и среднеазиатской популяциями.

На рис. 3 представлены результаты анализа основных компонентов NRY. Первая главная компонента, объясняющая 52% дисперсии, отделяет популяции горных дагестанцев от азиатских популяций.

Второй главный компонент отделяет население Центральной/Северной Европы от населения Центральной Азии, объясняя 19% дисперсии. Третий главный компонент изолирует население Восточной Азии, объясняя 13% дисперсии. Низменные кумыки группируются с ближневосточными популяциями, а ногайцы находятся между среднеазиатскими и ближневосточными популяциями.

Рисунок 3

Анализ основных компонентов данных гаплогруппы Y-хромосомы.

Изображение в полный размер

На рис. 4 представлен анализ основных компонентов данных аутосомного Alu. Хотя популяции Ближнего Востока и Центральной Азии отсутствуют, результаты Alu поразительно похожи на результаты мтДНК на рисунке 2. Первый главный компонент отделяет популяцию Центральной/Северной Европы от популяции Восточной Азии, объясняя 56% дисперсии. Вторая главная компонента изолирует Кубачи, объясняя 18% дисперсии. Горные даргинцы и равнинные кумыки группируются с центрально-северными европейцами, а высокогорные кубачи изолированы вторым основным компонентом.

Ногайцы занимают промежуточное положение между населением Центральной/Северной Европы и Восточной Азии по каждой из трех осей.

Рисунок 4

Анализ основных компонентов данных аутосомного введения Alu . Эталонные популяции Ближнего Востока и Центральной Азии исключены из этого анализа, поскольку сопоставимых данных не существует.

Изображение полного размера

Обсуждение

Культурные ограничения на брачные практики оказались мощными барьерами для потока генов, о чем свидетельствует историческая кастовая система в Индии [26] и патрилокальные брачные практики во всем мире [27–29].]. Поскольку популяции высокогорных дагестанцев практикуют патрилокальную эндогамию, мы ожидаем, что они будут демонстрировать уменьшенное генетическое разнообразие и большие генетические расстояния по сравнению с другими популяциями в отношении NRY, но не мтДНК. Наши наблюдения согласуются с этими предсказаниями. Мы видим снижение генетического разнообразия в NRY среди высокогорных популяций по сравнению с таковым в других популяциях и их собственным разнообразием мтДНК. Такой закономерности сокращения не наблюдается для популяций равнинного Дагестана.

Мы не видим существенной корреляции между матрицами расстояний мтДНК и NRY. Y-хромосомы горных дагестанцев, по-видимому, претерпели генетический дрейф независимо от популяционной истории митохондриальных и аутосомных локусов, что позволяет предположить, что ограничения на брак, а не географическая изоляция, являются причинными агентами дрейфа NRY среди горных популяций. Это согласуется с предыдущими исследованиями [30], в которых было обнаружено, что горный массив не служил значительным барьером для потока генов между популяциями, расположенными к северу и югу от Кавказских гор.

Высокогорные Кубачи образуют эндогамный изолят из почти 3000 особей [5], ограничивая поток как мужских, так и женских генов. Наши результаты указывают на признаки генетического дрейфа для всего генома для этой популяции. Для каждого набора маркеров кубачинская популяция имеет высокие значения попарного расстояния до популяций равнинного Дагестана, а также до контрольных популяций. Эти модели генетической изоляции отражены в анализе мтДНК и аутосомных основных компонентов, где кубачи изолированы от других популяций вторым основным компонентом.

Патрилокальная эндогамия должна была привести к тому, что каждая горная популяция дрейфует в разные крайности, поскольку стохастический процесс генетического дрейфа происходит независимо в каждой популяции. Вместо этого мы видим, что все горные популяции Дагестана имеют высокие частоты гаплогруппы F NRY, в отличие от их соседей. Когда мы разбиваем гаплогруппу F, чтобы включить гаплогруппы G и J, появляется больше деталей. У горных аварцев, даргинцев и кубачей высокие частоты гаплогруппы J (0,56, 1,00 и 0,67 соответственно), хотя у кубачей еще присутствует гаплогруппа F (0,25), а у аварцев гаплогруппа G (0,06), Кумыкская (0,10) и ногайская (0,06) популяции. Частоты гаплогрупп NRY среди населения горных дагестанцев согласуются с общей общей предковой популяцией, в которой доминирует гаплогруппа NRY J и другие гаплогруппы, наблюдаемые среди населения Ближнего Востока и Индии [31–33].

Филогеографический анализ гаплогрупп мтДНК, обнаруженных в популяциях горных дагестанцев, также указывает на ближневосточное и кавказское происхождение [31, 32, 34, 35]. Среди населения высокогорного Дагестана мы наблюдаем полиморфные частоты ближневосточных митохондриальных гаплогрупп U1 и W и кавказских гаплогрупп U3, U4 и X. Крайний случай наблюдается среди кубачей, у которых сохраняются высокие частоты митохондриальных гаплогрупп U1 (48%) и U2 (24%), хотя эти гаплогруппы обычно редко встречаются в других популяциях. В совокупности история митохондрий и гаплогрупп NRY предполагает, что популяции высокогорных дагестанцев обладают генетической изменчивостью, на которую не оказали существенного влияния недавние мигранты.

Генетическая изменчивость среди равнинных кумыков и ногайцев свидетельствует о разнообразном наследии, на которое в разной степени повлияли тюркские и монгольские мигранты. И кумыки, и ногайцы обладают высоким уровнем разнообразия мтДНК и гаплогрупп NRY, что соответствует полиэтническому происхождению. Кумыки демонстрируют генетическую принадлежность к ближневосточным популяциям по всем показателям генетической изменчивости мтДНК и NRY, при этом расстояния F _ST до турецкой популяции равны нулю для обоих анализов. Это согласуется с историческими свидетельствами тюркского происхождения кумыкского населения.

Ногайское население определяется его отношением к управлению Монгольской империей на Кавказе, когда монголы господствовали над коренными народами Кавказского региона [11, 12]. Можно было бы ожидать, что это историческое событие в основном познакомило мужчин из Центральной Азии с коренным населением Кавказа и впоследствии внесло бы больше центральноазиатских Y-хромосом, чем вариантов мтДНК, в генофонд европеоидов [36]. Если вместо этого ногайцы представляют собой популяцию как мужчин, так и женщин, мигрировавших в Кавказский регион, мы ожидаем, что истории мтДНК и NRY будут похожи друг на друга. На самом деле это относится к калмыкам, русскому населению, мигрировавшему из Монголии примерно 300 лет назад [37].

Ногайцы демонстрируют явные признаки азиатского происхождения. Примерно половина наблюдаемых у ногайцев митохондриальных и NRY-гаплогрупп имеют азиатское происхождение (мтДНК: M, C, Z, D, G; NRY: C, D, O, O3) [34, 35]. Их также помещают между популяциями Ближнего Востока и Центральной Азии для анализа основных компонентов как мтДНК, так и NRY. Анализ аутосомного Alu помещает ногайцев в промежуточное положение между восточноазиатскими и другими дагестанскими популяциями и согласуется с моделью, наблюдаемой при анализе мтДНК. Отношения между ногайцами и популяциями Центральной Азии и Ближнего Востока согласуются между типами маркеров, что свидетельствует о важности включения популяций Ближнего Востока и Центральной Азии в наш анализ. Вполне возможно, что наш маленький ( N = 16) выборка мужчин-ногайцев не является репрезентативной для всего спектра генетической изменчивости NRY в популяции. Асимметричный поток генов и разные эффективные размеры популяции по локусам также могут вызывать разное попарное расстояние популяции до эталонных популяций Центральной/Северной Европы и Восточной Азии для этих маркеров.

Заключение

В этом исследовании описывается влияние культуры, географии и потока генов на генетическое разнообразие населения Дагестана. Горные популяции демонстрируют пониженное разнообразие Y-хромосом, но вариации аутосом и мтДНК не уменьшаются, что отражает влияние патрилокальной системы спаривания. Митохондриальные и Y-хромосомные филогеографические выводы предполагают ближневосточное или кавказское происхождение высокогорных популяций. Наши результаты, в том числе общие гаплогруппы, генетическое разнообразие и модели попарного расстояния между популяциями, позволяют нам подтвердить, что на низменные кумыкские и ногайские популяции повлиял поток генов от местного и мигрирующего населения Центральной Азии, как это предполагает история. В целом, наши результаты показывают, что история популяции, географическая изоляция и патрилокальность оставили заметные следы в генетическом ландшафте Кавказа.

Ссылки

1. «>

   Насидзе И., Куинк Д., Дюпанлу И., Рычков С., Наумова О., Жукова О., Стоункинг М.: Генетические данные о происхождении южных и северных осетин. Анналы генетики человека. 2004, 68 (6): 588-599. 10.1046/j.1529-8817.2004.00131.x.

   Артикул КАС пабмед Google ученый

2. Уэллс Р.С., Юлдашева Н., Рузибакиев Р., Андерхилл П.А., Евсеева И., Блю-Смит Дж., Джин Л., Су Б., Питчаппан Р., Шанмугалакшми С., Балакришнан К., Рид М., Пирсон Н.М., Зерджал Т., Вебстер М.Т. , Жолошвили И., Джамарджашвили Э., Гамбаров С., Никбин Б., Достиев А., Акназаров О., Заллуа П., Цой И., Китаев М., Миррахимов М., Чариев А., Бодмер В. Ф.: Сердце Евразии: континентальный взгляд на разнообразие Y-хромосомы. Proc Natl Acad Sci U S A. 2001, 98 (18): 10244-10249. 10.1073/пнас.171305098.

   Центральный пабмед Статья КАС пабмед Google ученый

3. «>

   Булаева К.Б., Жорде Л.Б., Остлер К.Т., Уоткинс В.С., Булаев О.А., Харпендинг Х.К.: Генетика и популяционная история популяций Кавказа. Человеческая биология. 2003, 75: 837-853. 10.1353/хаб.2004.0003.

   Артикул пабмед Google ученый

4. Насидзе И., Линг Е.Ю., Квинк Д., Дюпанлу И., Кордо Р., Рычков С., Наумова О., Жукова О., Сарраф-Задеган Н., Надери Г.А., Асгари С., Сардас С., Фархуд Д.Д., Саркисян Т., Асадов С. , Керимов А., Стоункинг М.: Митохондриальная ДНК и вариации Y-хромосомы на Кавказе. Анналы генетики человека. 2004, 68 (3): 205-221. 10.1046/j.1529-8817.2004.00092.х.

   Артикул КАС пабмед Google ученый

5. Булаева К.Б., Джорде Л.Б., Уоткинс В.С., Остлер К.Т., Павлова Т.А., Булаев О.А., Тофанелли С., Паоли Г., Харпендинг Х.К.: Этногеномное разнообразие Кавказа, Дагестан. Американский журнал биологии человека.

   2006, 18 (5): 610-620. 10.1002/ajhb.20531.

   Артикул КАС пабмед Google ученый

6. Юнусбаев Б., Кутуев И., Хусаинова Р., Гусейнов Г., Хуснутдинова Е. Генетическая структура дагестанских популяций: исследование 11 полиморфизмов инсерций Alu. Человеческая биология. 2006, 78: 465-476. 10.1353/хаб.2006.0059.

   Артикул пабмед Google ученый

7. Барбуджани Г., Насидзе И., Уайтхед Г.: Генетическое разнообразие на Кавказе. Гум Биол. 1994, 66 (4): 639-668.

   КАС пабмед Google ученый

8. Гаджиев А. Антропология малых дагестанских популяций. 1972, Махачакала, Дагестанское отделение АН СССР

   Google ученый

9. Мусхелишвили Д. Основные проблемы исторической географии Грузии. 1977, Тбилиси, Мецниереба Пресс

   Google ученый

10. Османов М.О.: Народы Дагестана. Под редакцией: Тисков В.А., Чешко С.В. 2002, Москва, Наука

    Google ученый

11. Миллар Дж. Р.: Энциклопедия истории России. 2004, Нью-Йорк, Macmillan Reference, США

    Google ученый

12. Олсон Дж. С., Паппас Л. Б., Паппас Н. С.: Этноисторический словарь Российской советской империи. 1994, Вестпорт, Коннектикут, Greenwood Press

    Google ученый

13. Комас Д., Плаза С., Уэллс Р.С., Юлдашева Н., Лао О., Калафель Ф., Бертранпетит Дж.: Примесь, миграции и расселение в Центральной Азии: данные по материнской ДНК. Европейский журнал генетики человека. 2004, 12:495-4504. 10.1038/sj.ejhg.5201160.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

14. «>

    Кинтана-Мурси Л., Чайкс Р., Уэллс Р.С., Бехар Д.М., Саяр Х., Скоццари Р., Ренго К., Аль-Захери Н., Семино О., Сантакьяра-Бенерецетти А.С., Коппа А., Аюб К., Мохьюддин А., Тайлер -Смит С., Касим Мехди С., Торрони А.: Там, где запад встречается с востоком: сложный ландшафт мтДНК коридора Юго-Запада и Центральной Азии. Американский журнал генетики человека. 2004, 74 (5): 827-845. 10.1086/383236.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

15. Чинниоглу С., Кинг Р., Кивисилд Т., Калфо, Лу Э., Атасой С., Каваллери Г., Лилли А., Роземан С., Лин А., Принц К., Офнер П., Шен П., Семино О., Кавалли-Сфорца Л., Андерхилл П.: Раскопки слоев гаплотипов Y-хромосомы в Анатолии. Генетика человека. 2004, 114: 127-148. 10.1007/s00439-003-1031-4.

    Артикул пабмед Google ученый

16. Yao YG, Kong QP, Wang CY, Zhu CL, Zhang YP: Различные матрилинейные вклады в генетическую структуру этнических групп в регионе Шелкового пути в Китае. Молекулярная биология и эволюция. 2004, 21 (12): 2265-2280. 10.1093/молбев/мш338.

    Артикул КАС Google ученый

17. Уоткинс В. С., Тара Р., Моури Б. Дж., Чжан И., Уизерспун Д. Д., Толпинруд В., Бамшад М. Дж., Тирупати С., Падмавати Р., Смит Х., Филиппич С., Джорд Л. Б.: Происхождение и родство южноиндийских каст: анализ Y-хромосомы, митохондриальные и аутосомные данные.

18. Бехар Д.М., Россет С., Блю-Смит Дж., Балановский О., Цур С., Комас Д., Митчелл Р.Дж., Кинтана-Мурси Л., Тайлер-Смит С., Уэллс Р.С.: База данных митохондриальной ДНК с участием общественности проекта Genographic Project. Генетика PLoS. 2007, 3 (6): e104-10.1371/journal.pgen.0030104.

    Центральный пабмед Статья пабмед Google ученый

19. Карелли В., Ачилли А., Валентино М.Л., Ренго С., Семино О., Пала М., Оливьери А. , Маттиацци М., Паллоти Ф., Каррара Ф., Зевиани М., Леуцци В., Кардуччи С., Валле Г., Симионати Б., Мендьета Л., Саломао С., Белфорт-младший Р., Садун А.А., Торрони А.: Эффекты гаплогруппы и рекомбинация митохондриальной ДНК: новые подсказки из анализа родословных наследственной оптической невропатии Лебера. Американский журнал генетики человека. 2006, 78 (4): 564-574. 10.1086/501236.

    Центральный пабмед Статья КАС пабмед Google ученый

20. Хилл С., Соарес П., Мормина М., Маколей В., Кларк Д., Блумбах П.Б., Визуэте-Форстер М., Форстер П., Булбек Д., Оппенгеймер С., Ричардс М.: Митохондриальная стратиграфия для островов Юго-Восточной Азии. Американский журнал генетики человека. 2007, 80 (1): 29-43. 10.1086/510412.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

21. Консорциум TYC: Номенклатурная система дерева бинарных гаплогрупп Y-хромосомы человека. Геном Res. 2002, 12 (2): 339-348. 10.1101/гр.217602.

    Центральный пабмед Статья Google ученый

22. Уоткинс В.С., Роджерс А.Р., Остлер С.Т., Вудинг С., Бамшад М.Дж., Брассингтон А.М., Кэрролл М.Л., Нгуен С.В., Уокер Дж.А., Прасад Б.В.Р., Редди П.Г., Дас П.К., Батцер М.А., Джорд Л.Б.: Генетическая изменчивость в мире Популяции: выводы из 100 полиморфизмов вставки Alu. Геном Res. 2003, 13 (7): 1607-1618. 10.1101/гр.894603.

    Центральный пабмед Статья КАС пабмед Google ученый

23. Ней М.: Молекулярно-эволюционная генетика. 1987, Нью-Йорк, издательство Колумбийского университета

    Google ученый

24. Schneider S, Roessli D, Excoffier L: Arlequin Версия 2.000: Программное обеспечение для анализа данных популяционной генетики. 2000, Женева, Лаборатория генетики и биометрии, Женевский университет

    Google ученый

25. «>

    Дербенева О.А., Стариковская Е.Б., Уоллес Д.К., Сукерник Р.И.: Следы ранних евразийцев у манси северо-западной Сибири, выявленные с помощью анализа митохондриальной ДНК. Американский журнал генетики человека. 2002, 70 (4): 1009-1014. 10.1086/339524.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

26. Wooding SP, Ostler CT, Prasad B, Watkins WS, Sung S, Bamshad MJ, Jorde LB: Направленная миграция в индуистских кастах: выводы из митохондриальных, аутосомных и Y-хромосомных данных. Генетика человека. 2004, 115: 221-229. 10.1007/s00439-004-1130-х.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

27. Hamilton G, Stoneking M, Excoffier L: Молекулярный анализ показывает более жесткое социальное регулирование иммиграции в патрилокальных популяциях, чем в матрилокальных. Труды Национальной академии наук США. 2005, 102 (21): 7476-7480. 10.1073/пнас.0409253102.

    Артикул КАС Google ученый

28. Oota H, Settheetham-Ishida W, Tiwawech D, Ishida T, Stoneking M: Изменение мтДНК человека и Y-хромосомы коррелирует с матрилокальным или патрилокальным местом жительства. Генетика природы. 2001, 29 (1): 20-21. 10.1038/нг711.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

29. Seielstad MT, Minch E, Cavalli-Sforza LL: Генетические доказательства более высокой скорости миграции самок у людей. Природа Жене. 1998, 20: 278-280. 10.1038/3088.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

30. Насидзе И., Стоункинг М.: Изменчивость митохондриальной ДНК и языковая замена на Кавказе. Труды: Биологические науки. 2001, 268: 1197-1206. 10.1098/рспб.2001.1610.

    Центральный пабмед КАС Google ученый

31. «>

    Джоблинг М.А., Тайлер-Смит C: Y-хромосома человека: эволюционный маркер достижения совершеннолетия. Нат Рев Жене. 2003, 4 (8): 598-612. 10.1038/nrg1124.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

32. Ричардс М., Маколей В., Торрони А., Бандельт Х.Дж.: В поисках географических закономерностей в европейской митохондриальной ДНК. Американский журнал генетики человека. 2002, 71 (5): 1168-1174. 10.1086/342930.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

33. Андерхилл, Пенсильвания: Вывод истории человечества: Подсказки из гаплотипов Y-хромосомы. Симпозиумы по количественной биологии в Колд-Спринг-Харбор. 2003, 68 (1): 487-49.4. 10.1101/кв.2003.68.487.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

34. Бермишева М.А., Кутуев И.А., Коршунова Т. Ю., Дубова Н.А., Виллемс Р., Хуснутдинова Е.К. Филогенетический анализ митохондриальной ДНК ногайцев: сильное смешение материнских линий Восточной и Западной Евразии. Молекулярная биология. 2004, 38 (4): 516-523. 10.1023/B:MBIL.0000037003.28999.45.

    Артикул КАС Google ученый

35. Hammer MF, Karafet TM, Redd AJ, Jarjanazi H, Santachiara-Benerecetti S, Soodyall H, Zegura SL: Иерархические модели глобального разнообразия Y-хромосомы человека. Мол Биол Эвол. 2001, 18 (7): 1189-1203.

    Артикул КАС пабмед Google ученый

36. Насидзе И., Куинк Д., Дюпанлу И., Кордо Р., Кокшунова Л., Стоункинг М.: Генетические доказательства монгольского происхождения калмыков. Американский журнал физической антропологии. 2005, 128 (4): 846-854. 10.1002/ajpa.20159.

    Артикул пабмед Google ученый

37. «>

    Андерхилл П., Кивисилд Т.: Использование структуры популяции Y-хромосомы и митохондриальной ДНК при отслеживании миграций человека. Ежегодные обзоры Генетика. 2007, 41: 539-564. 10.1146/annurev.genet.41.110306.130407.

    Артикул КАС Google ученый

Скачать ссылки

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить Кристофера Остлера за помощь в генотипировании образцов. Деннис О’Рурк, Алан Роджерс и Джон Маккалоу предоставили полезные комментарии во время подготовки. Эта работа была поддержана грантом NIH GM-59.290 и грант NSF BCS-0218370.

Информация об авторе

Авторы и организации

1. Факультет антропологии, Университет Юты, Солт-Лейк-Сити, Юта, 84112, США

   Элизабет Э. штата Юта, Солт-Лейк-Сити, Юта, 84112, США

   W Scott Watkins & Lynn B Jorde

2. N.I. Институт общей генетики им. Вавилова РАН, Москва, 117991, Россия

   Казима Булаева

Авторы

1. Элизабет Марчани

   Посмотреть публикации автора

   Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

2. W Scott Watkins

   Просмотр публикаций автора

   Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

3. Казима Булаева

   Просмотр публикаций автора

   Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Академия

4. Henry C Harpending

   Посмотреть публикации автора

   Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

5. Lynn B Jorde

   Просмотр публикаций автора

   Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

Автор, ответственный за переписку

Линн Б Джорд.

Дополнительная информация

Вклад авторов

EEM разработал исследование, генотипировал дагестанцев, провел анализ и составил рукопись. WSW разработал мультиплексную технологию, используемую для генотипирования митохондриальных и Y-хромосомных гаплогрупп, а также генотипировал людей из Центральной/Северной Европы и Восточной Азии. КБ собрал образцы ДНК жителей Дагестана. HCH и LBJ участвовали в разработке исследования, контроле и пересмотре рукописи.

Дополнительный электронный материал

12863_2008_613_MOESM1_ESM.xls

Дополнительный файл 1: Определения гаплогрупп митохондриальной ДНК. Описывает, как дагестанские, восточноазиатские и центрально-североевропейские образцы были отнесены к гаплогруппам. (XLS, 16 КБ)

12863_2008_613_MOESM2_ESM.xls

Дополнительный файл 2: Определения гаплогруппы Y-хромосомы. Описывает, как дагестанские, восточноазиатские и центрально-североевропейские образцы были отнесены к гаплогруппам. (XLS 14 КБ)

Оригинальные файлы изображений, представленные авторами

Ниже приведены ссылки на оригинальные файлы изображений, представленные авторами.

Authors’ original file for figure 1

Authors’ original file for figure 2

Authors’ original file for figure 3

Authors’ original file for figure 4

Rights and permissions

Открытый доступ Эта статья опубликована по лицензии компании BioMed Central Ltd. Эта статья находится в открытом доступе и распространяется в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License ( https://creativecommons.org/licenses/by/2.0 ), который разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии надлежащего цитирования оригинальной работы.

Перепечатка и разрешения

Об этой статье

Майкл Кархарт

		Лейбниц открывает Азию    | Наука о культуре    | резюме.
дом ист414		Кавказцы: Центральная Азия в европейском воображении Майкл К. Кархарт I. Как стали «белыми» люди «кавказец»? Большая заслуга в том, что «белых» людей называют кавказцами. принадлежит молодой женщине из Джорджии, замечательной своей юношеской красотой. Захваченная в ходе одной из русско-турецких войн, она была доставлена ​​в Московию. где она умерла молодой от болезни. В смерти она была полезнее для ученых чем в жизни. С ее черепа была удалена плоть, которую затем можно было точно измерил. Из Москвы ее череп был отправлен в Петербург и из Санкт-Петербурга в Блюменбах в Геттингене, который приветствовал его как самый совершенный человеческий череп. Блюменбах забрал свою красоту как свидетельство того, что человечество зародилось на южных склонах Кавказа Горы. Когда человечество распространилось оттуда, оно было преобразовано окружающей средой. факторы, влияющие на рост, цвет и строение костей. Следующий Peter Camper и L.T. Sömmerring, Blumenbach пришли к выводу, что расами, наиболее «деформированными» от кавказского оригинала, были Монгольские и эфиопские (африканские) народы. Также деформируется, но в меньшей степени. степени были малайские и коренные американские народы. В середине девятнадцатого века Т. Х. Хаксли приписывал «кавказскую тайна» на «интеллектуальный фокус-покус». На самом деле Блюменбах не взял этот термин из воздуха, и при этом он не был единственным в рассмотрении Кавказ как исконное местонахождение человечества. Обозначение Кавказский формировался в процессе научной дискуссии, и взгляд Блюменбаха система не приобрела власть за ночь. В течение двадцати лет в конце восемнадцатого века ученые обсуждали и обсуждали различные схемы происхождения человека. К. Майнерс предложил вариант Блюменбаха. диссертацию в 1786 г., создав вторую крупную ветвь человечества на Алтае. горы, но к 1793 он был вынужден отказаться от любых предположений о исходное местонахождение и отошли к традиционному разделению человечества на две ветви, черную и белую. Во второй половине восемнадцатого такие тяжеловесы века, как Галлер, Линней и Бюффон, участвовали в обсуждение, как и множество меньших имен из Англии, Франции, Германии, и Италия. К началу девятнадцатого века модель Блюменбаха была все еще существует и получает поддержку от других дисциплин, таких как лингвистика Дж. К. Аделунга и Франца Боппа, первооткрывателя Индогерманская языковая группа. II. Среднеазиатская антропология Но почему Кавказ? Блюменбах отметил пропорциональную красоту жителей Южного Кавказа засвидетельствовано «облаком свидетелей» которые в недавнем прошлом путешествовали по этому региону и Центральной Азии. Я кратко рассматриваю сообщения средневековых европейских путешественников, таких как Джованни де Пьяно Карпини и Вильгельм Рубрук, тоже китаец (Фасянь, Хуэй Чао) и мусульманские (Ибн Баттута) источники, но большая часть европейских знаний был известен исследователям с семнадцатого по девятнадцатый век. Скандинавы, такие как Беринг и Лаксман, были наняты царями в качестве Российская империя расширилась на юг и восток. немцев пригласили на колонизировать долину Волги так же, как они были в Пенсильвании, и ученые как Д. Г. Мессершмидт, Р. Форстер и Великая северная экспедиция Гмелина и Стеллера оценили и классифицировали флору, фауну и культуру Средней Азии, Сибири и даже Аляски. К началу девятнадцатого века когда Александр фон Гумбольдт путешествовал в Сибирь, фундамент был заложено для полного понимания мест, обычаев и идентичностей из десятков народов, населяющих степи, горы и долины Центральной Азии. III. Центральная Азия как источник Эти путешественники также обладали обширными знаниями, большую часть его составили гуманисты и филологи, ищущие самые ранние следы греко-римской культуры. Недавние открытия палеоантропологов предполагают что народы Европы мигрировали на север из Африки в палео- и эпохи неолита. Однако в восемнадцатом и девятнадцатом веках считалось, что европейцы произошли на обширных просторах Центральной Азия. Монголы и гунны ворвались из Азии, чтобы терроризировать римлян и средневековая Европа. Авары, булгары и мадьяры тоже несли разрушения в раннем средневековье, прежде чем обосноваться в Паннонии и на Балканах. Но так поступали и народы, считавшиеся более цивилизованными, кельты и готы, Курсив и греки. Л. К. Фалькенер проследил происхождение древнего греков в Среднюю Азию, где они были соседями своего варварского противники, скифы и сарматы.     Как мой первый книга, это проект антропологии и филологии. Это иллюстрирует как ученые и ученые объединили древних авторов и современные путешествия литературы для построения образа первобытного разума и миграции человеческих наций. Его цель — показать, что, хотя мы в двадцать первом века лишь заново открывают для себя мириады этнических групп в Центральной Азии. путем военной интервенции и разведки нефти, в восемнадцатом и Европа девятнадцатого века знала с удивительной глубиной и точностью местонахождение, идентичность, обычаи и языки Центральной Азии до они были включены в состав Российской империи.
		Лейбниц открывает Азию    | Наука о культуре    | резюме. © М. Кархарт

Субъекты Российской Федерации | Совет Федерации Федерального Собрания Российской Федерации

Флаги и гербы регионов

ПРОФИЛЬ

Основан 20 января 1921 года как Дагестанский Автономный Совет Socialist Republic

Dagestan Soviet Socialist Republic since 17 September 1991

The Republic of Dagestan since 17 December 1991

Capital  Makhachkala

The Republic of Dagestan is part of the  North Caucasus Federal District

Area 50 300 кв. км

Население 3 154 700 (2022 г.)

Этнические группы

(2010 Национальный Census, %)

Avar – 29.39

Dargin – 16.96

Kumyk – 14.93

Lezgin – 13.32

Lak – 5.58

Azerbaijani – 4.53

Tabasaran – 4.11

Russian – 3.60

Chechen – 3.24

Ногайский – 1,40

Прочий – 2,94

Республика Дагестан – самый этнически разнообразный регион Российской Федерации, где проживают представители различных национальностей, этнических группы и три языковые группы.

Административные подразделения (2022)

Муниципальные районы-41

Городские районы-10

Сельские города-7

Районы сельских районов-700

и дистрибции в диапазоне. Республика расположена в восточной части Северного Кавказа. Северная часть в основном низменная, южная — предгорно-горная, Большой Кавказ. Восточная часть граничит с Каспийским морем (длина побережья 350 км).

Республика граничит с Республикой Калмыкия, Чеченской Республикой и Ставропольским краем, а также с Азербайджаном и Грузией. Там тоже есть вода граничит (через Каспийское море) с Казахстаном, Туркменистаном, Азербайджаном и Исламской Республикой Иран.

В регионе есть четыре типа местности: низменности, предгорья, горы и высокогорья. Район не имеет себе равных в России по разнообразию растительного и климатического зоны: от субтропиков в устье реки Самур, пустынь и полупустынь на севере до высокогорных тундр, ледников и альпийских трав.

Республика имеет умеренный климат континентальный, обычно сухой. Самый холодный месяц – январь. Среднее Температура января −0,3°С. Средние температуры июля достигают в среднем +22,8°С.

В этом регионе проживает несколько ООПТ федерального значения: Дагестанский государственный природный заповедник, Самурский Национальный парк, три государственных заказника природы (Аграханский, Тляротинский и Самурский) и два ботанических сада. Имеются также региональные охраняемые природные объекты: 12 государственных памятников природы, 4 природных парка, 28 памятников природы, лагунно-барьерный комплекс Сулакская лагуна.

Правительство

Законодательная власть — Народное Собрание Республики Дагестан, которое является постоянным, высшим, представительным и единственным органом законодательной власти в регионе.

Народное Собрание состоит из 90 депутатов, избираемых сроком на пять лет в едином округа пропорционально количеству голосов, отданных за кандидатов.

Нынешнее Народное собрание от Республики Дагестан избран в сентябре 2016 года. Срок полномочий истекает в сентябре 2021 года.

Органом исполнительной власти является Правительство Республики Дагестан, а также другие местные органы исполнительной власти.

Глава Республики Дагестан является высшим должностным лицом республики , возглавляет ее исполнительную власть и руководит Правительством Республики Дагестана. Депутаты Народного Собрания республики избирают Главу Республики Дагестан сроком на пять лет. Срок полномочий действующего Главы Республики истекает в октябре 2026 года.

Правительство Республики Дагестан является высшим постоянно действующим исполнительным органом республики, наделенным государственной властью. Формируется Главой Республики Дагестан, действует под его руководством. Глава Республики назначает Премьер-министра Республики Дагестан с одобрения Народного Собрания Республики Дагестан.

Экономика и природные ресурсы

Экономика Республики Дагестан многоотраслевая и специализируется на агропромышленном развитии.

Агропромышленный комплекс, строительство, производство, транспорт, связь и торговля играют главную роль роль в валовом региональном продукте (ВРП) и налоговых доходах региона.

Доля промышленности в ВРП составляет около 15%. Ведущая роль принадлежит обрабатывающей промышленности (более 60 % отгруженных товаров и услуг, за ней следуют электро-, газо- и водораспределение (около 30 %) и сырьевая промышленность. добыча сырья (более 6%).

Несмотря на структурные изменения в отрасли, пищевая промышленность остается основной отраслью промышленности, выпускающей продукцию широко известны не только в России, но и за рубежом (Кизлярский коньячный завод, Дербентский завод игристых вин, Дербентский коньячный завод и Денеб).

Машиностроение и металлургия центры обработки расположены в Махачкале, Избербаше, Кизляре и Хасавюрте (завод Дагдизель, Авиаагрегат, Каспийский завод точной механики, Гаджиевский завод и Группа КЭМЗ). Оборонная промышленность России занимает важное место в машиностроительной отрасли региона.

Производство и распределение электроэнергии, газа и воды осуществляется на базе энергокомплекса с гидроэлектростанциями (Чиркейская, Ирганайская, Миатлинская, Чирюцкая и Гоцанлинская), ТЭЦ (Каспийская и Махачкала) и теплоэлектростанции. Республика полностью отвечает своим потребности в электроэнергии. В промышленности используются нетрадиционные возобновляемые источники энергии, такие как геотермальная, ветровая, солнечная и биологическая энергия. Газификация в регионе составляет более 80%.

Добыча полезных ископаемых ресурсов базируется на известных месторождениях нефти и газа, цветных металлов (Кызыл-Дере Шахта), а также строительные материалы (камень, кварцевый и стекольный песок, другой песок гравийные смеси и глины). Шельф Каспийского моря – важный заповедник для углеводородов.

Помимо основных отраслей промышленности, строительных материалов, лесной и химической промышленности (стекловолокно, минеральные удобрения и покрытия) развит в Дагестане.

На долю агропромышленного комплекса приходится не более 20% ВРП. Дагестан — древний центр террасного земледелия и скотоводства.

Благоприятные природно-климатические условия региона позволяют развитие и специализация в овцеводстве и коневодстве, а также виноградарстве, садоводство и овощеводство. Козоводство играет важную роль в сельском хозяйстве.

Зерновые (рожь, зерно и кукуруза), фрукты, ягоды и картофель, а также мясо, молочное, шерстяное, кожевенное и яйцеводство – основные отрасли сельского хозяйства. Селективный В последнее время активно развивается семеноводство.

Выгодное географическое положение Республики Дагестан играет важную роль в системе международных и евразийских транспортных маршрутов благодаря доступ к Каспийскому морю. Дагестан имеет прямой доступ к международным транспортным путям и обеспечивает экономические связи России с Закавказьем, Средней Азией, Казахстан, Турция и Иран. Он также может стать транзитным коридором. для международных маршрутов между Ближним Востоком и Европой. Транспортный сектор приходится 7% ВРП, а объемы транзита через республику увеличение. Махачкалинский морской торговый порт, Махачкалинский международный аэропорт «Уйташ», железные дороги, автомагистрали и трубопроводы — все это части сектора транспорта и логистики.

Туризм и отдых также входят в число приоритетных направлений развития экономики республики. Там нет такого места, как Дагестан в Евразии по качеству и количеству климатических и бальнеологических ресурсов на относительно небольшой территории. региональный геотермальные воды обладают лечебными свойствами, которые превосходят другие всемирно известные курорты. Курорт Талги – единственный бальнеологический курорт в мире на основе сульфидно-тяжелых вод с сероводородом. Талги spring не имеет себе равных в Европе по качеству. Качество воды делает можно лечить людей с кожными, гинекологическими и неврологическими заболеваниями а также заболевания опорно-двигательного аппарата.

Розничная торговля, обувная промышленность и кустарные промыслы являются традиционными направлениями в экономике региона.

Культура и туризм

Дагестан предлагает уникальное множество народов и этнических групп, где все народы сохранили свои исторические традиции, фольклор, ремесла и языковой образ. Многие археологические, исторические и горные культурные памятники s помогают в развитии внутреннего и международного туризма.

В Дагестане более 6000 памятники истории и культуры, всего более 170 памятников федерального значения, пять из которых включены в список объектов всемирного наследия ЮНЕСКО: Дербентский Стена, Дербентский маяк, Джума-мечеть, Нарын-кала часть Дербентской крепости и Армянская церковь Всеспасителя.

No related posts.