Плато рорайма: Недопустимое название

Затерянный мир плато Рорайма | Блогер aniase на сайте SPLETNIK.RU 23 августа 2013

Рорайма, одна из наиболее неприступных гор Гвианского плоскогорья. В начале XX века редкий местный житель, не говоря уж об иностранцах, бывал на ее вершине. В облаках гора похожа на огромный корабль, выплывающий из тумана.

Гладкие отвесные стены, широкое плато на вершине, а главное — постоянный плотный туман, скрывающий вершину горы от случайного наблюдателя у ее подножия… Подобные горы в Эфиопии называют амбы, а в Венесуэле — мезас.  Ещё индейцы называют такие горы «тепуи», что означает «дом богов». Горы эти, со своеобразными вертикальными склонами и плоскими вершинами, — одни из самых древних в мире. В обиходе же эти горы называют по форме вершины — столовыми.

Представляющие собой остатки давно разрушенного плато, они сложены из очень твердого песчаника. Эти труднодоступные, удаленные друг от друга утесы возносятся над поверхностью, образуя причудливые, неземные формы.

Самая высокая тепуи в Венесуэле — гора Рорайма (2810 м), которую называют еще «большой сине-зеленой горой». На вершине ее расположено плато площадью около 30 км!

Инопланетный пейзаж. Лунный, марсианский. Мы часто произносим эти эпитеты, описывая тот или иной ландшафт. Обычно это синоним безжизненности, пустынности. И только глядя на поверхность плато Рорайма, что на стыке Венесуэлы, Гайаны и Бразилии, можно уверенно сказать: неземной пейзаж, чужой, инопланетный.

Первыми из европейцев, кто обнаружил и описал крупнейшую столовую гору Южной Америки — Рорайму в 40-х годах XIX века, были немецкий исследователь Роберт Шомбург и английский ботаник Ив Серн. Правда, их отчет оказался несколько… фантастическим. В нем фигурировали реки с разноцветной водой, а также животные и птицы, обитавшие на Земле в доисторические времена.

Относительно достоверную информацию о столовой горе Рорайма удалось получить лишь спустя почти сто лет благодаря летчику из Венесуэлы Хуану Анхелю.

История его попадания на Рорайму сильно напоминает приключенческий роман. Однажды в 1935 году, пролетая над бассейном реки Ориноко, он сбился с курса и, некоторое время поплутав над непроходимыми джунглями, оказался над небольшой рекой, не отмеченной ни на одной карте этого региона. Решив, что река рано или поздно выведет его из джунглей, летчик продолжил полет вдоль ее русла. Однако вскоре он заметил, что летит уже не над джунглями, а между двух гор. С трудом набрав высоту, Анхель все же смог приземлиться на плато, которое оказалось вершиной Рораймы. Но и тут его поджидала неприятность: самолет смог затормозить и остановиться только в болоте, из которого самостоятельно выкатить тяжелую машину летчик уже не смог.

Анхель спускался с горы более двух недель, а попав домой, написал рассказ об удивительной флоре и фауне таинственной вершины. Однако и в этот раз общественность приняла рассказ о жизни горного плато за фантазии летчика. Лишь в конце 1960-х годов сын летчика Роллан смог снарядить на Рорайму полномасштабную экспедицию.

В ходе исследований Роллан выяснил, что индейцы, считавшие Рорайму проклятым местом, недалеки от истины. Можно сказать, что гора проклята богами, так как в нее постоянно бьют молнии. На плато площадью почти 34 квадратных километров нет ни одного метра земли, в который бы ни разу не ударила молния. Но на этом чудесные аномалии только начинаются.

На удивительном плато путешественники обнаружили крупнейший водопад мира! Причем если обычно водопад является завершением реки, то тут было все наоборот: ниспадающий поток воды сам являлся источником реки.
Высочайшая точка плато — гора высотой 2 810 метров. От нее расходятся огромные трещины, преодолеть которые без специальных мостков просто невозможно.

 Сначала путешественники не встретили ничего необычного. Их глазам предстали опоссумы, ящерицы, лягушки почему-то черного цвета, пауки и змеи. Необычно выглядели неизвестные науке виды бабочек. Вершины тепуи – как бы острова в небе, где флора и фауна развиваются в изоляции на протяжении миллионов лет. Природа этих холодных “островов” совершенно не похожа на тропические леса и саванны у подножия гор.

Лишь спустя несколько дней пребывания на плато исследователи столкнулись с первым удивительным животным, которое вполне могло бы обитать на страницах «Затерянного мира».
Им оказалась пятнадцатиметровая змея с головой странной формы и необычными выпуклостями на спине. Вслед за змеей путешественники увидели гигантских муравьев длиной более пяти сантиметров, а также лягушек, подобно птицам, высиживающих яйца. К счастью для исследователей, динозавров они так и не встретили.

Зато обнаружили многочисленные останки доисторических животных, казалось, погибших совсем недавно. В довершение всех чудес экспедиция неподалеку от водопада случайно наткнулась на идеально круглую площадку, полностью лишенную растительности, присыпанную странным металлическим порошком серебристого цвета. Проведенный затем химический анализ показал, что подобный порошок невозможно получить в земных условиях. Казалось бы, не много ли сенсаций всего для одной горы? Оказалось, нет! В преданиях местных жителей Рорайму всегда так или иначе связывали с небесными гостями. В мифологии аборигенов — индейцев пемонов, капонов и других жителей Гран Сабаны — Рорайма всегда играла важную роль, присутствуя в ряде космогонических мифов. Эта гора, по представлениям аборигенов, — пень, оставшийся от могучего дерева, на котором росли все фрукты и клубни мира. Его срубил Макунайма — герой легенд. Ствол упал на землю и вызвал чудовищный потоп. Не исключено, что подобное предание может описывать неких гостей с неба, чьи действия вызвали крупный природный катаклизм.

В 2000-х годах на горе была обнаружена крупнейшая система кварцевых пещер в мире — Куэва-Охос-Де-Кристал, что в переводе с означает «Пещера кристальных глаз». В длину пещера простирается почти на 11 километров, опускаясь на глубину 72 метра от поверхности. Уникальна она еще и тем, что имеет 18 выходов. В пещере ученые обнаружили наскальные рисунки, изображающие необычных животных и гуманоидов, лишь отдаленно напоминающих людей.

Сегодня, несмотря на опасный подъем и большое количество ядовитых змей на ее вершине, Рорайму постоянно посещают туристы и экспедиции, практически каждая из которых открывает очередную неизвестную ранее тайну этого удивительного места.

Петр Поль – российский физик и исследователь, живущий сейчас в Германии, автор теории полой Земли, считает что Рорайма вовсе не гора, а искусственно созданная пирамида. В интервью  он подробно рассказал почему.

– Петр, почему гора Рорайма привлекла ваше внимание?

– В первую очередь гора интересна своей формой. Она как будто вырезана из единого, монолитного скального образования. Если обратить внимание на ее вертикальные стены, которые обладают ровными поверхностями, то можно увидеть, как в местах соединения сторон образуются ровные вертикальные линии. Высота верхней вертикальной стены достигает 400 метров. Угловой скошенный выступ образует довольно четкие верхние и нижние линии по всему периметру.

Высота выступа достигает 170 метров.

На одной из вертикальных сторон высотой 230 метров, расположенной ниже верхнего выступа, находятся две одинаковые овальные симметричные выемки. Их симметрия говорит в пользу искусственной обработки этих поверхностей. Гора у основания имеет нижний угловой симметричный выступ по всему периметру высотой около 350 метров. Таким образом, общая высота пирамиды достигает 1150 метров от ее основания. Судя по состоянию поверхностей и отложениях на верхнем и нижнем угловых выступах возраст этого образования очень солидный. Если провести частичную реконструкцию одной из ее сторон, можно выстроить модель первоначальной формы фасада горы. И тут сомнений не остается: мы имеем дело с монументальным сооружением, когда-то являвшим собой громадную пирамиду необычной формы.

– Вы планируете как-то проверить догадку о рукотворном происхождении горы?

– Да, я уверен, что под слоем многочисленных отложений удастся обнаружить хорошо сохранившиеся искусственно обработанные поверхности, а также артефакты, которые смогут подтвердить рукотворное происхождение этого грандиозного сооружения.

– Если гора действительно имеет искусственное происхождение, то для каких целей и кем она создавалась?

– Я не исключаю, что ее создатели, несомненно, принадлежали к высокоразвитой цивилизации. Об этом говорят мифы индейцев, для которых гора Рорайма связана с существованием богов. Фактически пирамида могла иметь несколько вероятных предназначений. Например, это изолированная площадка для посадки летательных аппаратов, соединенная туннелями с другими подобными образованиями и иными частями континента. Также, возможно, она задумывалась как огромное специальное здание с внутренними помещениями.

На языке индейцев-пемонов roroi означает «сине-зеленая», а ma – «великая», «большая». Таким образом, название «Рорайма» в переводе с местного диалекта означает «большая сине-зеленая гора». В мифологии пемонов, капонов и других представителей коренного населения Южной Америки Рорайма играла важную космогоническую роль. По представлениям аборигенов, это пень, оставшийся от могучего дерева, на котором росли все фрукты и овощи мира.

Его срубил легендарный герой Макунайма, после чего ствол упал на землю и вызвал чудовищный потоп…

– Рорайму исследовали до конца?

– Ее скалы, конечно, изучались альпинистами, но не полностью. Теоретически на вершину можно подняться по горной тропе, это займет около двух суток. Однако в ходе подъема путешественник рискует попасть в облако плотного тумана, поэтому нужно быть особенно осторожным.

На вершине горы находится каменный лабиринт, в который стекают несколько рек. Там часто пропадают люди. Поэтому местные гиды туда не ходят и отговаривают от опасной прогулки туристов. Возможно, именно в этом месте находится спуск в недра, которые скрывают загадки Рораймы.

– Вы считаете, что гора – искусственного происхождения. Однако в этом случае у местных народов должны были сохраниться предания об истинных строителях пирамиды.

– Безусловно! В преданиях рассказывается о Рорайме – Матери Великих Вод, сказочном плато. Эта гора считается источником всех добываемых в округе алмазов, однако индейцы не приближаются к ней, опасаясь злых духов. Характерно, что плато местные жители именуют «затерянным миром богов».

– Этому есть практическое объяснение?

– Только после тщательных исследований можно будет ответить на многие вопросы относительно недр горы. Можно провести аналогию с гигантскими образованиями, обнаруженными на Марсе. Однако я все же предполагаю, что гора- пирамида имела техническое назначение. Два симметричных овальных образования могут оказаться вогнутыми зеркалами-излучателями, направленными параллельно Земле.

Кроме того, у меня есть определенная уверенность в том, что пещеры и туннели Рораймы связаны с глобальной системой туннелей, протянувшихся под всем Южноамериканским континентом. Надеюсь, что ответы на все вопросы будут получены в ходе экспедиции Национального географического общества России, планируемой летом 2013 года.

Восхождение группы Хэймиша Макинниса на плато Рорайма

Восхождение группы Хэймиша Макинниса на плато Рорайма, или «Матерь Вод» – не самая высокая и обширная из тепуи Гвианского нагорья. Исключительность её лишь в том, что именно на ней разместил Артур Конан-Дойл свой «Затерянный мир».

Вершинное плато, тысячелетиями изолированное от остального мира, долгое время «изучали» лишь альпинисты. Группа британцев (Хэймиш Макиннис, Дон Уайлэнз, Джошуа Браун, Джулиен (Мо) Антуан, Майкл Томпсон) не была первой на Рорайме. Но они впервые прошли лаконичный красивый маршрут по стене северного мыса, по «Великому Носу».

Подготовка Рорайма – точка схождения границ не самых дружественных государств: Бразилии, Гайаны и Венесуэлы. Подготовка восхождения заняла 20 лет, неоднократно прерываясь из-за подозрительности властей Гайаны и их стремления навязать восходителям задания в интересах своей погранслужбы. В конце концов, группа была включена в состав английской научно-кинематографической экспедиции. Неясна была геология горы. Избранный маршрут в значительной части представлял собой нависание, требующее искусственных точек страховки. Но с какой прочностью камня предстоит иметь дело стали шлямбурных крюков и пневматическим пистолетам для их забивки, выяснилось лишь на месте. Зато была очевидна сложность подходов. Безлюдье, непролазный дождевой лес, переполненный грязью, водой и ядовитыми тварями, потребовали «гималайской тактики» ещё до начала восхождения. Была запланирована организация 7 лагерей в лесу, наём индейцев-носильщиков, вертолётная поддержка. Подходы По прибытии выяснилось, что вертолётный парк Гайаны не приспособлен для полётов в ливнях и мощных восходящих потоках у стен Рораймы. Двигатель частного вертолёта, нанятого экспедицией, дотянул лишь до верховьев Варумы, после чего встал на вечный ремонт. Планирование состава грузовых мешков оказалось напрасным: грузы подносились в случайном порядке, и восходители, запасшие избыток продуктов и одежды, подошли к стене Рораймы, щёлкая зубами от голода и озноба. Ночные сражения с насекомыми и ухищрения, призванные не допустить к спящим змей и вампиров, мешали полноценному отдыху. Ещё менее, чем постоянные ливни, английскому оптимизму восходителей способствовало крушение надежд на окупаемость экспедиции. Древние породы Рораймы считались источником алмазов и золота, встречающихся в округе. Но пробы, намытые в непосредственной близости от горы, оказались пусты. Восхождение Из общей высоты горы (2800 м.) лазаньем было пройдено немногим более 1000 м., но нижняя часть её оказалась песчано-перегнойным болотом, наклонённым под углом около 200. Пришлось установить ещё 2 лагеря. Песчаник, не представлявший особой сложности, вскоре сменился рыхлым, как штукатурка, материалом, не державшим крюки. Затем кончились трещины, подходящие для закладок, так что часть пути пришлось пройти вопреки элементарным правилам безопасности: цепляясь за стебли вездесущих бромелий.

Плато Рорайма

Плато Рорайма

Непредвиденной оказалась и прочная, но легко отслаивающаяся корка на скалах. Там же, где встретился «запланированный» кварцит, его плотность оказалась такова, что пистолеты были неэффективны, а расход шлямбурных крюков – огромным. На отдельных участках организация точки опоры занимала до 3 часов. Встретились и уникальные для скалолазания сложности. Не менее вольготно, чем внизу, чувствовали себя в куртинах бромелий на стене скорпионы, сколопендры и гигантские пауки.

Доставка продовольствия к горе была организована лишь с началом восхождения (грузы сбрасывались с малой высоты самолётом ВВС Гайаны), и альпинисты, вынужденные пить запасённую бромелиями и обжитую насекомыми воду, чувствовали себя не лучшим образом. Дважды из-за этого вставал вопрос о прекращении восхождения. Тем не менее, 11 ноября 1973 г. Великий Нос Рораймы был взят.

В настоящее время на Рорайму открыт пешеходный маршрут со стороны Венесуэлы. Ради поступлений от туризма правительство открыло доступ на территорию заповедника и организовало защиту гостей от недружественных «белым» индейских племён. Но на самом деле восхождение на Рорайму – всего лишь престижная «галочка» в биографии массового туриста. Биологическое и геологическое своеобразие «затерянного мира» весьма скромно на вид и может быть оценено лишь специалистами.

Столовая гора Рорайма в Венесуэле (20 фото)

Гора Рорайма – самая известная и по совместительству самая высокая венесуэльская тепуи (столовая гора), достигающая в высоту 2810 метров. Она расположена на стыке Бразилии (штат Рорайма), Венесуэлы (Национальный парк Канайма) и Гайаны (высочайшая точка страны). Площадь поверхности плато “большой сине-зеленой горы”, как ее еще называют, составляет 30 км². Местные индейцы, в свою очередь, именуют ее «пупом земли» и верят, что на самой вершине горы живет богиня Куин – прародительница всех людей. Несмотря на то, что все тепуи — это дома богов, именно Рорайма считается святым местом. Почти всегда она окружена белесыми облаками, придающими ей таинственности, что не может не привлекать сюда искателей приключений и поклонников прекрасного. Долгое время красивейшая гора Южной Америки оставалась неприступной и неизведанной. Только самые смелые индейцы преодолевали сложный путь к заколдованным, по их верованиям, землям, лежащий через практически непроходимые болота и леса.

Первым европейским исследователем, изучившим эту местность в 1835 году, был немецкий ученый Роберт Шомбургк. Его поразили величественные горы с уникальной экосистемой, но попытки подняться на одну из них не увенчались успехом. Спустя полвека, в 1884 году, это удалось сделать двум британским ученым Эверарду Им Турну и Гарри Перкинсу, которые покорили вершину горы Рорайма и открыли миру все тайны этой загадочной местности. Именно по этому маршруту современные путешественники поднимаются на плато знаменитой венесуэльской тепуи. Написанный первооткрывателями доклад о дивных странствиях в неизведанные земли вдохновил знаменитого писателя Артура Конан Дойля на создание фантастического романа «Затерянный мир» о находке плато, которое населяли доисторические виды растений и животных.

Дорога на Рорайму:

Подъем на Рорайму:

Постоянную облачность вокруг горы связывают с тем, что у подножия Рораймы берут начало реки Амазонка, Ориноко и Эссекибо.

Окружающие пейзажи действительно очень похожи на фантастический мир с черными скалами, увешанными нитями водопадов, разноцветными водоемами, диковинной растительностью и редкими животными.

Практически вся поверхность плато горы черная от «пустынного загара» и населяющих верхний слой камня микроскопических водорослей. Лишь в тех местах, где песчаник не подвергается влиянию солнца и дождя или регулярно омывается водой, проявляется его настоящий цвет — ярко-розовый. Разная скорость разрушения слоев песчаника поспособствовала образованию на плато большого количества причудливых скал. Кое-где камень рассекают огромные трещины, в которые впадают несколько рек, позже вырывающихся из скал шумными водопадами. Вода покрывает примерно пятую часть плато: торфяные болота, ярко-розовые лужицы, кристально-чистые озера, быстротечные реки, русла которых на протяжении нескольких сотен метров усеяны кристаллами горного хрусталя.

Самыми красочными уголками плато являются торфяные болота – там произрастают прекрасные цветы, диковинные насекомоядные растения, пестрят разноцветные ковры из плаунов и мхов. Здешние деревья, напоминающие своим видом бонсай, представлены совсем небольшим количеством видов.

Необычный цветок:

Животный мир плато Рораймы также не может похвастаться богатым разнообразием, но он удивляет своими уникальными представителями, большинство из которых — эндемики. Многие обитатели этой местности окрашены в черный цвет, даже стрекозы и бабочки. Еще на плато водятся носухи, капибары (водосвинки), мыши, ящерицы, несколько видов птиц, пауки, хищные пиявки и скорпионы.

Капибара с детенышами:

Самые удивительные представители фауны плато – это миниатюрные, размером около сантиметра, черные жабы, которые имеют свойство свистеть перед дождем. Каждая большая тепуи имеет свой особенный вид этих лягушек.

Гора Рорайма имеет еще одну необычную особенность: она притягивает к себе многочисленные молнии, которые практически каждый день поражают поверхность ее вершины и уже очень трудно найти здесь дерево, не пострадавшее от грозовой деятельности. Неземные ландшафты венесуэльских тепуй вдохновляли не только на написание фантастических романов, но и на создание художественных, документальных и даже мультипликационных фильмов.

В 1993 году долина у подножия горы Рорайма послужила площадкой для съемки знаменитого научно-фантастического фильма «Парк Юрского периода», режиссером которого является Стивен Спилберг.

В 2008 году компанией Грифон Продакшнз был выпущен познавательный документальный фильм «Подлинный Затерянный Мир», посвященный горе Рорайма. Он описывает увлекательные приключения современной команды исследователей, которая шла по стопам первых покорителей вершины, Има Турна и Гарри Перкинса.

Создатели мультфильмов также не обделили вниманием знаменитую венесуэльскую гору. В 2009 году киностудия Disney/Pixar выпустила мультфильм «Вверх», в котором действия происходят именно на Рорайме. На диске с мультфильмом также имеется короткометражный фильм «Приключения где-то там», повествующий о путешествии команды киностудии Pixar на Рорайму в поисках креативных идей и вдохновения для создания анимационного фильма «Вверх».

Сегодня на гору Рорайма ежедневно поднимаются несколько десятков человек. Восхождение обычно осуществляется со стороны Венесуэлы, которая владеет тремя четвертями горы, поскольку эта сторона имеет самый пологий склон. Венесуэльский городок, с которого начинается путь на Рорайму, называется Санта-Элена-де-Уайрен и лежит близ бразильской границы. Чтобы добраться до него, вам предстоит сначала долететь до Каракаса (столица Венесуэлы) из Москвы с примерно полуторачасовыми пересадками в Париже, Мадриде или в Риме. А из Каракаса регулярно ездят автобусы в направлении Санта-Элена-де-Уайрен. Как вариант, до этого городка можно добраться на автобусе из Сьюдад-Боливара.

Затерянный мир Рораймы и открытие водопада Сальто Анхель

А вы знаете, что в нынешний век компьютерных технологий и электронного разума на нашей планете Земля остались белые пятна? Да да! Несмотря на то, что учителя географии в школе нас заверяли, что таких мест нет, они всё-таки существуют! А потому каждый из нас, следуя своим детским мечтам, может стать первооткрывателем!

Одним из таких мест является Гвианское нагорье в Южной Америке. Обширные и труднодоступные территории этого региона остаются до сих пор неиследованными, а скрытые дымкой вершины самых древних и неприступных гор тепуй хранят тайны мироздания в своих камнях. И среди этих камней живут создания, существовавшие на планете Земля ещё до динозавров!

История исследования Гвианского нагорья и плато Рорайма

На протяжение многих столетий легендарные реки золота и поля драгоценных камней притягивали в эти места исследователей и искателей приключений. Многие из них исчезли без следа. Но несмотря на многовековой интерес людей, роскошная природа этих девственных мест остается и поныне самым малоизученным уголком Земли.

Самая выдающаяся гора Гвианского нагорья — тепуй Рорайма. Она расположена на стыке трех государств: Венесуэлы, Бразилии и Гайаны. Эта столовая гора с усеченной вершиной расположена в изоляции от окружающего мира, а её отвесные 350-метровые скалы кажутся неприступными.

Коренное население считало Рорайму местом жительства богов, а потому не решалось «заходить в их дом». Первым среди европейцев, кто увидел и описал плато Рорайма был конкистадор Уолтер Рэли, его очерк относится к 1596 году. Но ещё несколько столетий спустя этот регион Венесуэлы оставался совершенно неиследованным.

Многие считали, что Рорайма — это и есть Затерянный мир, обитаемый динозаврами. Но подтвердить или опровергнуть было невозможно.

В 19 веке до изобретения самолетов предпринимать путешествие в эту удаленную часть Венесуэлы было рискованным предприятием. Расстояния, которые в наши дни за час преодолеваются на самолете, приходилось проходить пешком со множеством трудностей. Многие места официально были признаны недосягаемыми и на картах оставались белые пятна. Вершины плато многим исследователям казались непреступными из-за отвесных стен, по которым не было возможности взобраться.

150 лет назад, когда сюда ещё не ступала нога человека, ходило множество предположений о том, что находится на вершинах тепуй. В 19 веке ученые начали предпринимать свои первые экспедиции в Венесуэле на плато Рорайма. Они знали, что это очень древняя столовая гора и были убеждены, что на её изолированной вершине может существовать древняя жизнь.

Исследователи той поры могли добраться до Рораймы только на каноэ. Путешествие длилось долго, по территориям, хранящим опасности и болезни. Через месяц путешествия по реке, на пути первооткрывателей возникали непреодолимые горные пороги. В те времена сплав по рекам Венесуэлы был делом сложным и очень опасным. Путешественников подстерегали острые каменные глыбы, мелководье и поваленные деревья. Продвижение по реке давалось с большим трудом и не все могли преодолеть этот путь. Природа рьяно защищала свои тайны.

Но те, кто мог преодолеть все эти трудности, в награду получали непревзойденные по своей красоте пейзажи. На мелководье и в верховьях рек и у падающих водопадов первооткрыватели обнаружили, что устье реки устлано полудрагоценным камнем яшма. Ещё много удивительных открытий ждало их впереди.

Первопроходцам отдаленных уголков Венесуэлы приходилось оставлять лодки и дальше проделывать свой путь пешком. И чтобы этот путь преодолеть, на себе необходимо было нести всё, что потребуется для 2-х месячного путешествия. Первые путешественники могли предположить, что в лесу они смогут охотиться, но на поверку всё оказалось не так просто.

Существует популярное заблуждение, что в джунглях с каждой ветки свешивается змея или обезьяна. Но дикие животные очень осторожны. Птицы краксы или грызуны агути могут стать хорошей добычей, но по лесу невозможно передвигаться бесшумно. Животные практически неуловимы, так как реагируют на сигнал тревоги, издаваемый птицами, незаметными для путешественника. Животных в лесу много, но можно пройти весь день и не увидеть ни одного.

Под лесным пологом темно и влажно, не видно не только горизонта, но и на несколько метров перед собой. Только обрывки неба над головой. День сменяется за днем, и первопроходцы с трудом пробираются через дремучие джунгли. Им кажется, что это не окончится никогда.

Самым удачливым удавалось это преодолеть и в конце концов они выходили в саванну. Перед ними открывалась картина непреодолимых на первый взгляд отвесных скал Рораймы.

Последний контакт с поселением людей происходил в деревушке Террута. Это было место жительства процветающего индейского племени. Здесь экспедиции пополняли запасы пищи и находили пристанище. В 1920 году деревня опустела. Но даже сейчас можно видеть круглые участки земли без травы, где когда то стояли хижины. Именно с этой точки исследователи тех лет строили свои маршруты к излюбленному в их фантазиях «Затерянному миру».

Известный роман Конан Дойля «Затерянный мир» и фильм снятый по его мотивам, был основан на целом ряде экспедиций, которым так и не удалось подняться на вершину плато Рорайма. Каждая неоконченная экспедиция порождала всё более нелепые домыслы о том, что могло быть на ее вершине.

Экспедиция на плато Рорайма Эверарда ин Торна

Секреты горы Рорайма оставались нераскрытыми до 1884 года, до тех пор, когда британский исследователь Эверард ин Торн решил начать подъём на вершину по диагональному уступу. Предыдущие исследователи видели этот уступ, но признавали его непригодным для восхождения из-за наблюдаемых с земли разрывов в месте, где проходил водопад. Но Торна и его команду было ничем не удержать.

Экспедиция Торна прорубала себе путь сквозь заросли на пути к подножью плато Рорайма. Большая часть того уникального леса была уничтожена пожаром 1925 года, который случился по вине местных племен пемонов.

По сравнению с сегодняшней легкой прогулкой, путешествие Эдварда ин Торна было суровым испытанием. Продвигаться по склону было изнурительно, так как приходилось идти по скользким от грязи склонам через поросшие мхом и покрытые илом заросли.

Величина горы повергала в трепет. Но, то, что казалось с земли непреступным, на деле оказалось выполнимой задачей. Когда команда, возглавляемая Торном, достигла вершины плато Рорайма, им открылся сюрреалистический мир. Ученый в своем журнале записал: «Всё вокруг было заставлено камнями, отказывавшимися подчиняться законам гравитации. Неисчислимые карикатуры лиц и животных, множество неожиданных предметов».

За 130 лет, когда сюда ступила экспедиция Торна, ландшафт мало изменился. Даже можно сказать, что за миллионы лет произошли незначительные изменения. Но динозавров, увы, обнаружить не удалось.

Торн был измотан, у его команды заканчивались припасы продовольствия, поэтому на вершине Рораймы они оставались всего несколько часов. За это время Торн осознал, что растения и животные, которые окружали их, были неизвестны человечеству. Бесцветное, обдуваемое ветрами плато Рорайма, было раем экзотических растений и цветов. Все они обладали общими характеристиками: приспособленностью к выживанию в тяжелых условиях. Среди прочего Торн обнаружил виды растений хищников, таких как зловещая саррацения.

Торн осознал, что он обнаружил настоящий Затерянный мир в Венесуэле, который просто необходимо продолжать исследовать. Но его собственная экспедиция подходила к концу. К тому же, во время нахождения на вершине Рораймы, вдруг неожиданно плато окутал плотный туман, резко похолодало и пошел дождь. Нужно было начинать спуск к более теплому месту.

Восхождение Торна открыло путь многим жаждущим раскрыть тайны горы Рорайма. А уже буквально через 30 лет самолеты совершат эволюцию в исследовательской деятельности. Появилась возможность изучения «Новых миров» с воздуха.

Экспедиция Джимми Энджела и открытие водопада Сальто Анхель

Одним из первых пилотов, исследовавших эту часть Венесуэлы, стал американец Джимми Энджел. Он 10 ноября 1935 года делал обычный облет в поисках золота. И случайно обнаружил самый большой в мире водопад. Он летел по лабиринту из скал и каньонов вдоль западного склона под названием гора Дьявола. Неожиданно, сквозь дымку он увидел столб воды, на фоне которого его самолет казался крошечным. Джимми оценил огромные размеры водопада и предположил тогда, что его высота более 1,5 км.

Джимми искал труднодоступную вершину, на которую несколько лет назад он опустил свой самолет и где обнаружил множество золотых самородков. Разыскивая эту вершину он и открыл водопад.

Немногие поверили его истории про золото и открытие 1,5 километрового водопада, пока туда не снарядили американскую экспедицию, которая официально заявила, что высота водопада составляет 979 метров, немного не дотянув до километра.

Джимми Энджел был уверен, что золото, обнаруженное им годами ранее, находилось на вершине горы Дьявола и собирался снова посадить свой самолет на вершину. С двумя друзьями и женой Мари, он попытался совершить смелую посадку на вершине тепуи. Но вершина горы Дьявола оказалась очень скалистой о со множеством каньонов и расщелин.

Когда Энджел и компаньоны нашли то, что искали, более менее плоскую поверхность, Джими приготовился сажать самолет. Всё шло по плану до того момента, когда колеса самолета погрузились в мягкий грунт. Самолет капотировал. При крушении никто не пострадал, но самолет был сильно поврежден.

Джимми и пассажиры провели 2 дня, пытаясь спасти самолет, но вскоре стало ясно, что с вершины им придется спускаться пешком. Мечты о золоте превратились в битву за выживание. Попытки установить радиосвязь были неудачными, поэтому оставив на крыле сообщение в каком направлении они отправились, группа начала спуск. Это стало для компании Энджел суровым испытанием. Спуск занял 11 дней. Склоны горы Дьявола не просты и часто окутаны туманами. Многие потеряли жизнь, пробуя покорить их. Все путешественники и местные жители отмечают, что когда вы начинаете покорять тепуи, вас не покидает тягостное чувство, что ты здесь незванный гость.

У вершины горы Дьявола протекают многочисленные речушки, окрашенные золотом растений, выделяющих танин. По всей видимости, увидев эти реки с самолета, Энджел и принял решение для приземления. Именно эта «золотая река» и является началом самого высокого в мире водопада Сальто Анхель, который по праву считается чудом, сотворенным природой.

После гибели Джимми Энджела в авиакатастрофе, его прах был развеян над его водопадом.

Тепуи Венесуэлы и их затерянные миры

Для любого пилота полеты в район тепуй Венесуэлы считаются очень опасными. Обрывистые, зубчатые скалы нередко окутаны дымкой, а турбулентность, ветры и мощные нисходящие потоки воздуха могут создать нелетные условия и выбраться отсюда будет невозможно. Малейшие технические неполадки могут сыграть злую шутку. Страна тепуй усеяна останками былых крушений самолетов. Но именно благодаря смельчакам и стало возможным немного исследовать регион. Хотя по прежнему на карте ещё много неиследованных белых пятен.

Здесь, на вершинах тепуй возникает чувство, что время остановилось. Это место как бы потеряно во времени. Здесь ничего не меняется уже на протяжение миллионов лет. А возраст самих тепуй, по предположениям ученых составляет примерно 2 миллиарда лет. Эти столовые горы Венесуэлы образовались в период раскола материка Гондвана и расползания друг от друга Африки и Южной Америки. В дальнейшем вода, ветер и солнце только точили камень, создавая причудливые формы.

На вершине плато каменистые участки чередуются с болотистыми местностями, где и можно встретить образцы растительного мира. Чтобы выжить в таких условиях, растениям приходилось адаптироваться. Некоторые вообще не имеют корней, а другие с трудом удерживаются лишь за скудную почву и расщелины в камнях. Но, несмотря на суровый климат и условия, цветы здесь цветут очень пышно и ярко.

Чтобы пополнить скудный рацион, недополучаемый из почвы, часть растений является хищными. Своими ярко-красными листьями, цветы привлекают насекомых, которых потом и пожирают.

Некоторые виды растений встречаются только на тепуи, а некоторые только на отдельных вершинах. Существуют виды птиц, являющиеся эндемиками этой местности. Они питаются исключительно семенами и нектаром цветов.

На плато Рорайма есть удивительное существо, которое жило задолго до появления динозавров. Черная лягушка ориофринелла Квелча относится к отряду африканских земноводных, которая, по видимому, заселяла это место ещё до того, когда континенты разделились. После раскола лягушка оказалась как бы в засаде, но со временем приспособилась к тяжелым условиям обитания.

Впервые лягушку обнаружили биологи, поднявшиеся на Рорайму в 1895 году. Когда её берешь в руки, она группируется и превращается в шарик и не двигается. Эта лягушка не может ни прыгать ни плавать. Зато у неё сильные пальцы при помощи которых она цепляется за скользкую поверхность камней. Когда становится холодно, её черный цвет позволяет ей хранить тепло. Когда становится жарко, она старается укрыться в тени или в воде.

Сколько ещё удивительных и неразгаданных тайн хранят древние тепуи Венесуэлы — неизвестно. Но сегодня у каждого из вас есть уникальная возможность совершить своё открытие во время Тура в Венесуэлу, в которые я вас и приглашаю.

Посетить плато Рорайма можно с Земли, добираясь на лодках и пешком. А можно более комфортным способом — на самолете.

Тур в Венесуэлу: Затерянный мир Рораймы | Неизведанный Мир

Венесуэла всегда вдохновляла путешественников, исследователей и первооткрывателей. В 1884 году двое британцев совершили первое восхождение на Рорайму — высочайшую столовую гору в мире. Именно Рорайма стала прообразом «Затерянного Мира» Артура Конан-Дойля, вдохновленного заметками своих соотечественников…

Венесуэла и по сей день заставляет многих открывать для себя что-то новое. За две недели нашего тура в Венесуэлу Вы сможете сами в этом убедиться: Мы начнем в Мериде, адреналиновой «мекке» Южной Америки. Здесь мы узнаем, что такое каньонинг, параглайдинг, а также прокатимся на горных велосипедах по живописному маршруту и попробуем несколько из более, чем 700 сортов мороженого в местном кафе-рекордсмене Гиннесса. Далее нас ждут джунгли великой реки Ориноко, где мы проведем три дня вдали от цивилизации и сможем поохотиться на настоящих пираний! И конечно, главная «фишка» этого тура в Венесуэлу – 5-дневный треккинг с восхождением на Рорайму. Приготовьтесь оказаться в «Затерянном мире»…

День 1: Прилет в Каракас. По прилете в столицу Венесуэлы мы переедем в отель (Eurobuilding 4* или аналогичный) неподалеку от аэропорта. Ночь в отеле.

День 2: Каракас-Мерида. После завтрака мы перелетим в Мериду, «адреналиновую мекку» Южной Америки. Город окружен горами, высочайшая из которых, пик Боливар (5007м), также является высшей точкой Венесуэлы и северных Анд. По прилете в аэропорт El Vigia нас ждет трансфер в отель на комфортабельном микроавтобусе (около 1,5 часов). Свободное время, прогулки по городу. Знакомство с гидами, инструктаж.

День 3: Каньонинг и параглайдинг в окрестностях Мериды. Первая половина этого дня тура в Венесуэлу будет посвящена каньонингу. За 4 часа мы пройдем около 9 километров по руслу горного ручья, преодолевая различные водные препятствия. В начале маршрута спуск идет по небольшим уступам и перекатам, возможностей для практики будет достаточно. Водопады (а всего на маршруте их три, разной высоты) мы будем проходить дюльфером, спускаясь на веревке со специальным автоматическим тормозным устройством вдоль отвесной стены – ни с чем несравнимый опыт! За всем будут следить опытный местный проводник и тур-лидер.  Вся экипировка предоставляется организаторами. Возвращение в город около 15 часов, обед, отдых в отеле. Около 17 часов мы снова отправимся за город, чтобы попробовать параглайдинг. Здесь этот экстремальный спорт очень популярен. Для полета вместе с инструктором опыт не требуется. Полеты стартуют со специальной площадки на холме (высота ок. 800м) и занимают примерно полчаса.

День 4: Мерида. Прогулка на горных велосипедах. Сегодняшний день нашего тура в Венесуэлу обещает настоящее приключение! Утром мы выберемся в окрестности Мериды и поднимемся по серпантину в окружающие предгорья. Отсюда, с высоты 2200 м открываются потрясающие виды на Мериду и долину, в которой она расположена. После подробного инструктажа мы отправимся в путешествие на горных велосипедах. Небольшой подъем в начале (при желании можно проехать на машине техподдержки) сменяется плавным спуском по укатанной дороге. Мы проедем несколько живописных маленьких городков, несколько обзорных точек для фотографирования… В конце поездки всех ждет освежающее озеро и вкусный пикник-обед, приготовленный местными гидами. Маршрут подходит для любого уровня подготовки. 

Вечером можно будет посетить известную на весь мир фабрику мороженого Heladeria Coromoto. Благодаря тому, что здесь производится мороженое более, чем 700 различных вкусов, это место считается рекордсменом книги Гиннесса. Среди самых необычных сортов здешнего мороженого есть виды со вкусом водки, ветчины, анчоусов и др.  

День 5: Мерида – Пуэрто-Ордас. Дельта Ориноко. Сегодня нас ждет очень длинный день. Рано утром мы перелетим из Мериды в Пуэрто-Ордас через Каракас. Далее на микроавтобусе мы переедем в городок Бока де Уракоа (около 2 часов). Отсюда на скоростном катере мы попадем в дельту Ориноко. Через два часа прибытие в кемпинг, размещение, обед. После небольшого отдыха выезд на сафари. Держите камеры наготове — будет много интересного! Если повезет, то мы сможем увидеть кайманов, пресноводных дельфинов, попугаев Ара, водных петухов Хоацинов и других жителей тропического леса. Вечером мы вернемся в кемпинг на ужин и ночевку.

День 6: дельта Ориноко, деревня индейцев Варао, рыбалка на пиранью. Сегодня мы посетим деревню индейцев племени Варао, которая стоит прямо на воде, на деревянных сваях. Это неудивительно, ведь «Варао» означает «люди воды». Мы познакомимся с жителями деревни, увидим, как и чем они живут. В основном, это происходит за счет рыбалки, охоты и собирательства. Денежный доход индейцам приносят туристы, покупая сувениры и фотографируясь в деревне. Покинув деревню, мы отправимся выше по реке, где нас ждет азартное развлечение — рыбалка на пираний! Во второй половине дня мы вернемся в лагерь, где на ужин нам приготовят наш улов. Ночь в кемпинге.

День 7: Ориноко — Пуэрто-Ордас. Утром мы отправимся на прогулку по джунглям. Гид покажет нам основные приемы выживания в условиях тропического леса — где найти воду, чем можно питаться, как сделать репеллент от насекомых из подручных средств и многое другое. Во второй половине дня нас ждет обратный путь в Пуэрто-Ордас (2 часа на катере и столько же на машине). Ночь в отеле 3* в Пуэрто-Ордасе. 

День 8: Пуэрто-Ордас – Санта-Елена — Рорайма. Сегодня в нашем туре в Венесуэлу ждет настоящее дорожное приключение, как в фильмах жанра road movie! Мы проедем на джипах Toyota Land Cruiser около 500км по шоссе, которое тянется вдоль обширной саванны национального парка Канайма. То тут, то там из земли вырастают грандиозные Тепуи, таинственные столовые горы — невероятное зрелище! Дорога займет около 7 часов с перерывами на обед и фотографии. Мы встретим несколько интересных водопадов. В некоторых из них, при желании можно будет искупаться. К вечеру мы, наконец, доберемся до конечной цели сегодняшнего путешествия — городка Санта-Елена. Из этого небольшого, но очень важного населенного пункта отправляются все экспедиции на Рорайму со стороны Венесуэлы. После прибытия в посаду (аутентичный венесуэльский отель) и небольшого отдыха от дальней дороги, нас ждет приветственный ужин и коктейль Кайпиринья (caipirinha) (включено в стоимость). Мы познакомимся с нашими проводниками на время треккинга и обсудим детали по снаряжению и маршруту.

День 9: Треккинг на Рорайму, Парайтепуй — базовый лагерь. После завтрака в отеле мы соберемся в путь и поедем на джипах (около 2 часов) к начальной точке трека на Рорайму, индейской деревне Парайтепуй. Здесь же находится и офис Национального парка, где всем участникам необходимо зарегистрироваться в специальном журнале. Вместе с участниками выходит команда сопровождения — гид, повар и носильщики. Сегодня нам предстоит переход 6-7 часов с перерывами на обед и отдых. Мы также перейдем вброд две небольшие речки — Тек и Кукенан. В сухой сезон воды в них меньше, чем по колено. В дождливый сезом может быть организована лодочная переправа. Здесь мы пообедаем и отправимся дальше. По дороге открываются потрясающие виды на Рорайму, соседний тепуй Кукенан и окружающую саванну с разнообразной растительностью. После бродов маршрут проходит по холмистой местности прямо до базового лагеря у подножия Рораймы на высоте 1870м. Пока гиды ставят палатки и готовят ужин, можно будет освежиться в прохладном ручье вблизи лагеря. Первая ночь в палатках. 

День 10: восхождение на Рорайму. Подъем от Базового лагеря у подножия Рораймы до верхнего края плато занимает 5-6 часов, то есть, примерно, целый день. Сначала тропа идет сквозь плотные джунгли, по натуральному «пандусу» с небольшим, но ощутимым уклоном. Чем выше поднимается тропа, тем реже становятся деревья. На смену им приходят уникальные представители тропической фауны — бромелии. Теперь до отвестной стены Рораймы можно буквально дотронуться. Ближе к вершине гостей встречает небольшой водопад. В зависимости от количества осадков он может быть похож на облако водяного пара или на пышный конский хвост. Обойти его нельзя, поэтому пончо или большой зонт здесь очень пригодятся. На краю плато погода и пейзаж меняются кардинально — становится прохладно и влажно, все вокруг окутывают облака тумана. Здесь, на высоте 2700м, погода может быть очень переменчивой. Черные скалы всевозможных форм и размеров имеют свои названия: «летающая черепаха», «Фидель Кастро», «Тиранозавр». Через полчаса ходьбы по плато, мы достигнем лагеря, где поужинаем и заночуем.  

День 11: Треккинг на Рорайме. Сегодня мы на целый день окунемся в «Затерянный Мир», каким его описывал Конан-Дойль, и даже увидим одного «динозавра» — гигантскую скалу в виде головы доисторического хищника. Площадь Рораймы около 34кв.км. Гигантское плато пусть и кажется поначалу пустынным и безжизненным, но здесь существует своя, совершенно эндемичная фауна и флора. Среди местных эндемиков — черные лягушки, которые не прыгают, а только ползают, хищное растение «рораймская росянка» (Drosera Roraimae). Эволюция словно пошла здесь немного другой дорогой. Кроме того мы сегодня прогуляемся по «каменному лесу», увидим узкие каньоны, натуральные бассейны с чистейшей водой, так называемые «джакузи». Смельчаки смогут искупаться. конечной точкой прогулки станет «трипл-пойнт» — трехгранный обелиск, где номинально сходятся границы трех стран — Венесуэлы, Бразилии и Гайаны. Перекусив, мы вернемся обратно в лагерь (переход 2-3 часа), где поужинаем и заночуем.

День 12: Спуск с Рораймы. Утром после завтрака мы выдвинемся в обратный путь. По дороге можно будет сделать несколько ярких кадров. Далее спуск с Рораймы (около 2 часов) и переход по равнине до реки Кукенан (ок 3 часов). Привал на обед. Повторение бродов через два русла. В лагере за рекой Тек нас будет ждать отдых и горячий ужин. 

День 13: Окончание треккинга. Переход до деревни Парайтепуй, 3-4 часа. Здесь мы отдохнем, пообедаем и освежимся холодными напитками. Нужно будет снова расписаться в книге учета. Возможен обыск рейнджерами на наличие горного хрусталя и других «сувениров». С горы лучше ничего не брать — Национальный парк строго следит за сохранностью природы и может выписать штраф от 1000 долларов, а гида, который за Вами не уследил, и вовсе лишить лицензии.  Из деревни мы на джипах переедем обратно в Санта-Елену. По пути при возможности мы сделаем небольшую остановку, чтобы посмотреть красивый водопад Quebrada de Jaspe, террасы которого полностью состоят из натуральной яшмы кораллового цвета. 

День 14: перелет в Сьюдад-Боливар, облет водопада Анхель. После завтрака мы попрощаемся с Санта-Еленой и отправимся на местный аэродром, откуда на чартерных самолетах Cessna вылетим в Ciudad Bolivar. Во время 2,5 часов полета, полчаса мы посвятим обзору водопада Анхель, самого высокого в мире. Высота свободного падения воды здесь достигает 979м. Рядом с отвесной стеной Тепуя, с которого низвергается Анхель, маленький самолетик кажется и вовсе букашкой. От таких масштабов просто дух захватывает!  По прибытии в Сьюдад-Боливар мы сразу же переедем Пуэрто-Ордас (ок 2 часов) и разместимся в отеле Mara Inn 3*. Вечером можно прогуляться по берегу Ориноко.

День 15: Завершение тура в Венесуэлу, перелет в Каракас. Сегодня наш тур в Венесуэлу подойдет к концу. Из Пуэрто-Ордаса мы перелетим в Каракас, а оттуда уже в Россию. 

 

ВНИМАНИЕ: При желании можно продить программу, отдохнув пару дней на пляжах острова Маргарита или архипелага Лос-Рокес. Уточняйте варианты в фирме.

 

Карта трека на Рорайму, тур в Венесуэлу

 

гора Рорайма на границе трех стран

В этой статьем мы расскажем вам об одном удивительном и загадочном месте, которое располагается на границе целых трех стран. Это гора Рорайма, которая долгие годы не была доступна для исследований из-за своей необычной форме. Да и само её существование находилось под большими сомнениями. Но гора Рорайма существует и мы расскажем вам все, что о ней известно.

Гора Рорайма — это одна из нескольких столовых гор, расположенных в этом регионе. Такие горы называют — тепуи (имя индейского племени, обитавшего в этих краях). Столовые горы — это горы с плоской поверхностью и возвышаются они над окружающими территориями на несколько сотен метров. Располагается удивительное место на юго-востоке Венесуэлы. В этом месте встречаются Бразилия, Венесуэла и Гайана. 

Гора Рорайма имеет абсолютную высоту 2810 метров, а площадь плато на ее вершине составляет 30 квадратных километров. Она является частью древнейшего плато, примерный возраст которого около 2 миллиардов лет. Сегодня это плато разрушено, а гора Рорайма является одной из немногих уцелевших его частей. На вершине горы Рорайма имеется множество рек, болот и небольших озер. 

Долгое время гора Рорайма считалась выдумкой индейцев тепуи, которые обитали в этих краях. Дело в том, что европейцы очень долго никак не могли обнаружить эту гору, так как она была затеряна в джунглях Амазонии. Но одному путешественнику удалось найти гору Рорайма в 1838 году. Звали его — Роберт Шомбург.

На вершине Рорайма растет около 26 видов орхидей и обитает великое разнообразие насекомых и животных. Деревья на горе встречаются очень редко, потому что постоянные дожди вымывают питательные компоненты из почвы. На Рорайма обитают ящерицы, амфибии, мыши, водосвинки, носухи и несколько видов птиц. В этом тропическом регионе повышена облачность, поэтому столовая гора постоянно окутана густыми облаками. 

Сегодня на гору Рорайма забирается по несколько десятков человек в день. Совершать восхождения гору можно только в сопровождении гида. Лучше всего покупать заранее организованные туры продолжительностью 5-7 дней. Стоит такой примерно около — 100$.

Фото ru.123rf.com

Понравилась статья? Поделиться:

Рорайма гора в Венесуэле (Латинская Америка)

По Гвианскому нагорью на северо-востоке Южной Америки разбросано несколько десятков своеобразных гор с вертикальными склонами и плоскими вершинами. Эти горы – одни из древнейших в мире. Они сложены очень твердым песчаником и представляют собой остатки давно разрушенного плато. Называются эти горы тепуи (слово взято из языка местных индейцев-пемон).

Страна тепуи – один из самых необычных и красивых ландшафтов на свете. Тут находятся самый высокий в мире водопад Анхель на Айан-тепуи, высотой около 1200 м, множество водопадов поменьше (у туристов особенно популярны 250-метровый Кайетур и 70-метровый Ориндуик в Гайане), гигантские пещеры и провалы. На вершины некоторых тепуи еще не ступала нога человека. Самое высокое тепуи — гора Рорайма (2810 m) на стыке границ Венесуэлы, Гайаны и Бразилии.

В свое время Рорайма послужила прототипом населенного динозаврами плато в «Затерянном мире» А. Конан-Дойля. После многих неудачных попыток гора была покорена в 1884 году. Динозавров там не оказалось, но исследователи обнаружили на вершине множество удивительных животных и растений, не встречающихся нигде в мире, кроме Рораймы и соседнего Кукенан-тепуи. Вершины тепуи – как бы острова в небе, где флора и фауна развиваются в изоляции на протяжении миллионов лет. Природа этих холодных «островов» совершенно не похожа на тропические леса и саванны у подножия гор. Отвесные стены Рораймы кажутся неприступными. Герои «Затерянного мира» достигли вершинного плато, взобравшись на отдельно стоящий утес и срубив большое дерево, послужившее мостом. На Рорайме и вправду есть «подходящий» утес, но пропасть между ним и плато слишком широка, а больших деревьев на такой высоте нет. Подняться на гору без помощи скалолазного снаряжения можно только в одном месте, по узкому наклонному уступу, называемому «Рампа».

В наши дни на Рорайму забираются несколько десятков человек в день. Это часть национального парка, и совершать восхождение разрешается только в сопровождении гида. Практически все туристы покупают организованные туры продолжительностью пять или семь дней (второй вариант гораздо лучше – участники пятидневных туров могут провести на плато всего пару часов). В венесуэльском городке Санта Елена де Уайрен на бразильской границе (куда можно за сутки доехать вечерним автобусом из Каракаса) семидневный тур стоит около ста долларов, в Каракасе – уже около трехсот. Вам выдают теплый спальный мешок и свитер. Носильщики несут продукты и палатки, готовят пищу и спускают вниз туристов, заболевших или получивших травму (что бывает нередко). Личное снаряжение вы несете сами. Почти все гиды и носильщики – индейцы-пемон. Они, как правило, свободно говорят по-испански, но если вам нужен англоязычный гид, об этом нужно договориться заранее. Подобно большинству индейцев сельвы, пемон – спокойные, дружелюбные, очень приятные в общении люди. Носильщики-мужчины несут по 50 кг груза, женщины – по 40. Дети начинают помогать родителям примерно с шести лет. Тропа к Рорайме начинается в индейской деревне Паратепуи. В первый день вы проходите около 20 км по горным степям, с двумя бродами через реки (после сильного дождя броды могут оказаться несколько трудными для неопытных путешественников). Вдоль тропы есть три кемпинга. На этом участке вам пригодятся крем от загара и репеллент от мошки.

На второй день тропа поднимается к подножию скальных стен Рораймы. Тут растут так называемые облачные леса – густые заросли низкорослых деревьев, сплошь обросших мхом, папоротниками и растениями-эпифитами. В облачных лесах множество красивых птиц, в том числе колибри и ярко-оранжевых скальных петушков. Вдоль тропы растут древовидные папоротники и гуннеры – нечто вроде лопухов с трехметровыми листьями. Собственно восхождение занимает весь третий день. Тропа местами почти вертикальная и очень скользкая – вам понадобится надежная обувь. Кое-где приходится проходить сквозь водопады. Чем выше, тем более холодным и влажным становится воздух. На самом плато дождь может идти несколько дней подряд, а солнце иногда не проглядывает сквозь туман месяцами. По утрам температура падает почти до нуля. В сезон дождей (май-октябрь) вы рискуете вообще не увидеть ничего, кроме тумана, но зато в это время меньше народу и гораздо больше цветов, особенно орхидей. В нишах и трещинах обрывов гнездится множество птиц. Каждое утро по окрестным лесам разлетаются тысячи стрижей и крошечных попугайчиков. С наступлением ночи из пещер вылетают странные ночные птицы-гуахаро. Тропа достигает края плато всего в получасе хода от большой кучи валунов на самом краю обрыва. Это высшая точка Рораймы. Здесь можно часами сидеть в одиночестве, свесив ноги в бездну и глядя, как поднимаются к вам облака с теплых равнин. Когда ветер несет в лицо клубы тумана, кажется, что вы стремительно летите сквозь тучи. Изредка туман расступается, и вы видите холмистые равнины, соседнее Кукенан-тепуи в полосках водопадов и прямоугольные силуэты прочих тепуи на горизонте. А у вас за спиной расстилается плато – одно из самых фантастических мест на свете. Снизу кажется, что оно совсем ровное. На самом деле это хаотическое нагромождение скал, каньонов, крутых холмов и каменистых россыпей. Почти вся поверхность плато совершенно черная от «пустынного загара» и живущих в верхнем слое камня микроскопических водорослей. Только там, где песчаник защищен от дождя и солнца или постоянно размывается водой, виден его настоящий цвет, обычно ярко-розовый.

Разные слои песчаника разрушаются с разной скоростью, поэтому на плато образовались тысячи причудливых скал – заросли гигантских «грибов», частоколы пятиметровых каменных фаллосов, сказочные замки, бесконечные поля «шахматных фигур». Их так много, что пользоваться ими в качестве примет не удается. На плато очень легко заблудиться, особенно в туман. В северо-западной части находится так называемый Лабиринт, куда даже гиды боятся заходить. Кое-где камень расколот гигантскими трещинами – реки исчезают в них, чтобы потом вырваться водопадом из скал на сотни метров ниже края плато. Примерно пятая часть плато покрыта водой. Ярко-розовые лужи, торфяные болотца, чистейшие на свете озера, быстрые реки… к мокрым по колено ногам приходится привыкнуть. Русла некоторых рек на протяжении сотен метров выложены кристаллами горного хрусталя. Есть там и «джакузи» — овальные ванны с хрустальным дном, словно специально созданные для купания. Гиды в них и вправду купаются, но большинству туристов вода кажется слишком холодной. Особенно интересны торфяные болота. Это самые яркие уголки плато – там поразительное количество красивых цветов, разноцветные ковры из мхов и плаунов, густые заросли насекомоядных растений и орхидей. Ходить по ним несколько утомительно, но не опасно – под слоем торфа почти везде твердый песчаник. Деревьев на плато немного, и выглядят они как бонсай, да и все плато иногда кажется гигантским японским садом. А вот животных там мало. Самые крупные – забавные носухи, родственные енотам. Почти вся мелкая фауна – эндемики, встречающиеся только на вершинах тепуи или вообще только на Рорайме. Многие окрашены в черный цвет, даже бабочки и стрекозы. Еще на плато есть мыши, несколько видов птиц, ящерицы, тысяченожки, пауки, скорпионы и хищные пиявки, но нет рыб, змей, комаров и мошки. А самые интересные жители плато – крошечные, с ноготок размером, черные жабы. Они живут на плоских скалах и смешно свистят перед дождем. На каждом большом тепуи есть свой особый вид этих жаб. Они очень древние (в путеводителях даже написано, что они старше динозавров, но это, мягко говоря, преувеличение). Туристические группы ночуют в так называемых «отелях» — на защищенных от дождя узких площадках под нависающими скалами. Из некоторых «отелей» открывается совершенно неземной вид, хотя и весьма мрачный.

Стандартный семидневный тур охватывает только юго-запад плато. До других частей можно добраться либо с десятидневным туром (но такие бывают редко), либо самому. Самостоятельные восхождения не только незаконны, но и весьма рискованы: люди на Рорайме пропадают каждый год. Хотя площадь плато всего 40-60 (по разным источникам) квадратных километров, полностью его обойти и за неделю непросто. Дальние туристские маршруты заканчиваются на «тройном пункте» — у каменной пирамидки, обозначающей стык границ трех стран. Если вам все-таки удастся пройти еще дальше, вы увидите озеро Глэдис, самое большое на плато (около ста метров длиной), названное в честь озера плезиозавров из «Затерянного мира». Озеро Глэдис наполовину заросло осокой и не стоит рискованного самостоятельного похода. Но еще километр-другой, и вы выходите к совершенно поразительному месту под названием Нос Корабля. Это северная оконечность Рораймы, где плато заканчивается узким, очень острым выступом, по обе стороны которого – восьмисотметровые обрывы. Несколько минут, проведенных на Носу среди летящих навстречу рваных облаков – пожалуй, одно из самых сильных ощущений, доступных обитателям нашей планеты.

Entretien avec une ancienne Patiente de Géza Róheim

1 Cet entretien a été réalisé en 1983 dans le cadre de ma recherche de thèse de Doctor [1] . Мадам П. — американская артистка, резидент Парижа. L’entretien étant enregistré, некоторые отрывки Paraissant скрывают новые модификации. (Э. Брабант)

2 Интервьюер: Alors voilà, ce qui m’intéresserait le plus, c’est que vous me parliez de Róheim com d’une personne vivante.Qu’est-ce que vous vous rappelez de lui? Avez-vous longtemps été en analysis avec lui?

3Mme P.: Oui, подвеска cinq ans.

4I. : Cinq ans?

5Mme P.: Oui, je me souviens du premier jour où j’étais allée le voir… Ma tante avait été en analysis avec Brill et elle était très… Elle pensait beaucoup de bien de la psychanalyse qui n’était pas du tout à la mode à ce moment-là. J’habitais New York, il fallait demander à quelqu’un, qui demandait à un ami, qui demandait à un autre ami…

6I.: А, привет?

7Mme P.:… s’il connaissait par hasard un analyste, c’était très red…

8I. : C’était à ce point-là?

9Mme P.: C’était en 1942, je crois. Et je me souviens…

10I. : Et c’était à New York?

11Mme P.: Oui, c’était à New York, et j’avais une copine qui faisait une psychanalyse et c’est elle qui an entendu parler de Róheim. Comme nous ne voulions pas Aller toutes les deux chez le même analyste, elle m’avait Trouvé Géza Róheim dont quelqu’un lui avait parlé.Et je suis allée le voir pour lui poser le problem qui m’a semblé le plus срочно, à savoir que je devais me marier dans une quinzaine de jours, j’avais 20 ans et j’étais… Alors il a dit, «а bien je crois que cela vous fera beaucoup de bien ». Et puis, à la fin de notre беседа, j’ai dit: «Écoutez, il faut que j’en parle à mon père, moi-même, je n’ai pas les moyens, je reviendrai vous dire ce qu’il en оценка »Il a dit:« Non, vous reviendrez lundi et puis nous reparlerons de tout cela. »Et il avait tout à fait raison, sans cela je ne serais surement jamais выручка.Eh bien, cela a continuous cinq ans. Je me souviens du premier jour, quand je suis arrivée devant la porte; avant de frapper, j’ai entendu une voix qui parlait au téléphone. C’était lui, il parlait à une dame qu’il appelait «Liebling». J’ai aussitôt piqué une forte jalousie et je lui ai fait une scène dès mon Entrée: qui est cette Liebling à qui vous avez parlé, ce n’est pas une façon de me Recevoir. Je rigolais un peu, mais c’était tout de même déjà de la jalousie. Рохейм était un homme ni très grand, ni trop petit, de taille moyenne, Assez potelé; il avait une усы Assez touffue, un… comment dire… une mèche de cheveux sur le front, il y avait en lui quelque выбрал d’un peu bébé…

12I.: Оуи?

13Mme P.:… enfin, quelque выбрал qui faisait aussitôt ressentir de la tenresse pour lui. On s’entendait très bien. Moi, je n’étais pas un sujet idéal, je crois, d’ailleurs, je ne crois pas du tout à la psychanalyse.

14I. : Ач бон…

15Mme P.: Eh bien, si vous avez les moyens et si vous avez le temps, et si vous voulez parler de vous pendant cinq ans, alors allez-y, mais pour ce que c’est Susceptible de vous apporter, ça, je n’y crois pas.Et j’en ai connu des sujets d’analyse, des gens qui ont été analysés et qui sont restés exactement com étaient avant. Mais il y a des choses que j’ai retenues de la psychanalyse et dont je suis absolument convaincue, à savoir que rien de ce qui se pas dans la vie n’est accidentel. L’en suis suree, on en a beaucoup parlé … Quand vous choisissez un partenaire, un amant, un mari, n’importe qui, un ami, vous savez parfaitement, l’inconscient sait parfaitement ce qu’il fait . Il n’y a pas d’accident, on apprend beaucoup de choses sur son несознательный; je suis passée maître à ce genre de choses, pour ce qui est de choisir… en pretendant ne pas savoir ce que je choisissais.On a beaucoup parlé de tout cela; mais quand on fait une analysis à 20 ans, on change beaucoup, bien sûr; alors, savoir si c’est l’analyse qui vous a changé, ou la vie, ou le temps, qui peut le dire?

16Quant à Géza Róheim, je crois qu’il était essentiellement intéressé par l’anthropologie, et il a beaucoup suivi ce fil; Il a beaucoup travaillé dans ce champ, même avec sa femme que j’ai connue. Il avait une femme qui était une parfaite femme d’intérieur, elle passait son temps en robe de chambre… toujours…

17I.: Враймент?

18Mme P.: Elle était toujours très maquillée, com le sont les femmes hongroises, et toujours à la maison. Et entre les séances des пациентов, ils se parlaient; je l’ai vue souvent et je me souviens…

19I. : C’est elle qui vous ouvrait la porte? Ou quand même pas? Ils avaient peut-être une bonne?

20Mme P.: Ils avaient une bonne, une négresse; et ça me rappelle des choses très tristes; en 1948 je crois, j’ai reçu une lettre de mon frère qui faisait une analysis, повторный комментарий, дидактика в клинике Меннингера.Il m’a écrit qu’il avait rencontré son ami Georges Devereux et Georges lui avait dit que Géza Róheim venait de mourir. Moi, j’étais très très frappée, très chagrinée, et j’ai écrit une lettre à l’American Society of Psychoanalysis en leur require des détails, de quoi il est mort, и т. Д. Je n’ai eu aucune réponse pendant six mois ; puis un jour, en rentrant à la maison, j’ai Trouvé une lettre de W. Munsterberger qui disait être le légataire Professionalnel (представитель littéraire?) доктора Рохейма.Il m’a écrit pour me dire qu’il avait été en Europe et qu’il avait Trouvé ma lettre à son retour. Голосовой комментарий les choses s’étaient passées: Mme Róheim avait été opérée, «Вероятность рака», et elle en était morte; Géza n’avait plus aucune envie de continue à vivre, il a été opéré de quelque выбрал de tout à fait bénin, mais il n’avait aucune volonté de vivre et il s’est laissé mourir. J’ai alors require l’adresse de la bonne pour lui écrire et lui demander plus de détails; dans un post-scriptum, le Dr.Munsterberger ajouté: la bonne dont vous parlez est morte elle aussi d’un Cancer; c’estcom cela que j’ai su de quoi Mme Róheim était morte…

21Alors non, ce n’est pas elle qui ouvrait la porte. Je me souviens qu’un jour j’ai fait la grève de la faim, ce n’était pas exprès, je ne pouvais tout simplement pas manger pendant trois ou quatre jours, tellement j’étais malheureuse; кулон ma séance, quelque выбрал cédé en moi et tout à coup j’avais tellement faim que je voulais absolument manger quelque выбрал.Alors le Dr. Róheim m’a dit: «Je vais faire quelque выбрал que je ne devrais pas faire, Freud me taperait sur les doigts. »Et tout a coup, voilà que Mme Róheim s’amène avec un plao et des blueberries … Comment dit-on en français?

22I: … дез миртилль.

23Mme P.: Des myrtilles, de la crème, des tartines, que j’ai mangées dans leur chambre, me semble-t-il… Enfin, une chambre qui n’était pas vraiment une chambre à coucher, c’était une sorte de living-room; mais elle et lui sont restés là pendant que je mangeais; j’ai toujours ressenti beaucoup de gratitude pour cela et puis pour cette analysis… ( прерывание )

24I.: В комментариях к сообщению об анализе…

25Mme P.: Oui, eh bien, au début c’était cinq fois par semaine.

26I. : А?

27Mme P.: Oui, mais vous savez, c’est une toute autre vie en Amérique, on voyait la selected Assez différemment… Je n’avais que 20 ans, mais la psychanalyse…

28I. : C’était en 1942?

29Mme P.: Oui, et…

30I. : Подвеска combien de temps?

31Mme P.: Cela fait près de quarante ans et je ne me souviens pas tout à fait bien, mais c’était toute une vie de faire une analysis, une façon de mener sa vie. Ici, les gens vous disent «je fais une анализировать», com si c’était un упражняться в интеллекте, et «je termine mon analysis»; chez nous, ce n’était, pour ainsi dire, à peu près jamais terminé. J’ai connu des gens qui sont allés chez le Psychiatre pendant presque toute leur vie. J’ai une amie dont le mari m’a dit un jour: «Vous savez, je paie la facture du Psychiatre en même temps que je paie le loyer, ça fait partie de nos dépenses mensuelles tout au long de la vie.»Pas en psychanalyse, mais…

32I. : En thérapie?

33Mme P.: En thérapie. Eh bien, j’ai l’impression qu’en Amérique on prenait cela très, très au sérieux, et c’était beaucoup moins intellectuel et plus… ( прерывание )…

34I. : Et vous m’avez dit que c’était cinq jours par semaine, donc du lundi au vendredi. Et quelle durée par séance?

35Mme P.: Неудачно.

36I. : 60 минут?

37Mme P.: Oui, et après on l’appelait aussi, parfois. Je crois qu’il y a eu un livre intitulé Сорок минутный час или Пятьдесят минутный час . Enfin, le pauvre psychanalyste, il prenait tout de même dix minutes entre chaque Patient. Bref, il me semble que c’était presque une heure entière. Enfin, lui, ce n’était pas une personne qui… comment dit-on, quel est le mot… rechignait, qui était avare de son temps… Mais qu’est-ce que je voulais vous dire?

38I. : Комментарий était sa maîtrise de la langue langue? Il parlait bien?

39Mme P.: Il parlait très bien. Et, vous savez, son appartement était plein d’objets d’art, de choses qu’il avait rapportées de…

40I. : De ses voyages?

41Mme P.: Oui, les murs étaient couverts de choses merveilleuses dont il était d’ailleurs très fier parce qu’il avait beaucoup étudié les sauvages, les gens… Et surtout en Australie je crois; j’ai d’ailleurs entendu dire, c’est Georges Devereux qui me l’a dit, qu’il ne se débrouillait pas très bien, et qu’il n’était pas du tout apprécié; que c’est lui qui a payé pour faire publier ses livres, qu’en fait, ce n’est qu’après sa mort qu’il a acquis une très grande réputation, ce qui me paraît fort triste.Je me souviens qu’il Habitait au numéro 1 de la 86 ^e Rue à New York. C’est sur Central Park Ouest et c’était le Quartier des Psychanalystes.

42Il y avait dans ce même immeuble un très célèbre psychanalyste dont je ne connais pas le nom — je ne peux pas me souvenir de son nom dans l’immédiat — c’était com le Harlay Street des psychanalystes; ça commençait à devenir à la mode à ce moment-là. Ma famille, mon père était medecin, il avait fait ses études à venne et il a eu une Entrevue avec Freud, puis il été analysé par Brill, ainsi que ma tante.Мои родители разводятся и меня ждут, когда они проходят мимо. Je me rappelle d’une Discord entre mes parent car il y avait justement une conférence sur la psychanalyse ce dimanche-là, et les deux voulaient y Alors, alors personne ne voulait de moi. Et finalalement, c’est mon père qui m’y a emmenée et je me suis ennuyée pendant une heure et demie, je ne savais pas du tout quoi en penser, j’avais…

43I. : C’était à New York?

44Mme P.: Non, c’était à Saint-Louis, ma ville natale. Je me souviens qu’en séance, je faisais Assez souvent la grève du тишина, cela se fait, je suppose ici com ailleurs, et je restais allongée là sans dire un seul mot. Ах, вот оно что: Róheim avait une mémoire fantastique, car, à un moment donné, il y avait cinq personnes dans mon histoire dont les noms étaient des variantes de Rose: Rosy, Rosa, Rosi, et une cinquième ; jamais Róheim ne se trompait quand je parlais de l’une ou de l’autre.Il disait: n’est-ce pas celle-là dont il s’agit? Et c’était toujours juste, il savait exactement de qui je parlais. Une mémoire vraiment fantastique; ce qui veut dire qu’il m’écoutait, ce qui n’est pas sûr de la part de tous les psychanalystes. Bien des années plus tard j’ai envoyé mon mari chez un psychanalyste, et il me disait que le psychanalyste ne faisait que se curer les ongles ( rire ), et ça rendait mon mari absolument furieux. Je ne sais pas comment il pouvait escape autant d’ongles pour pouvoir les curer pendant des jours, et tous les jours…

45I.: Села самая лучшая в Америке?

46Mme P.: Oui, en Amérique et en Californie. Et puis mon mari l’a menacé en lui disant: si vous, vous vous curez les ongles, moi, je vais fumer, ce qui n’est pas permis non plus; eh bien, cette analysis n’a pas duré longtemps et n’a laissé aucune impression. Il faut vouloir changer, com vous savez. Il y a toute une série de jokes , comment dit-on, de blague, d’histoires drôles qu’on raconte à ce sujet; une histoire d’ampoule: combien faut-il de Polonais pour changer une ampoule? Un pour tenir l’ampoule, et quatre pour tourner autour de celui qui tient l’ampoule, car les Polonais sont censés être très stupides.Mais plus drôle: combien faut-il de psychanalystes pour changer une ampoule? La réponse est: un seul, mais l’ampoule doit vraiment vouloir changer ( elle rit ). Да, c’est la réponse californienne. Mais, en fait, mon mari, cela ne l’intéressait pas du tout, il ne voulait pas changer, il n’a donc pas changé et il a mis fin à son анализировать…

47I. : Tandis que vous, vous avez quand même changé?

48Mme P.: Cela a duré, ben… Mais le nombre des séances s’est tout de même réduit au bout de deux ans peut-être; j’ai fini par yaller quatre fois, puis trois fois et puis deux fois, et j’y serais encore si je n’avais pas, pour des raisons tout à fait staffles, покиньте Нью-Йорк.Je me souviens que Róheim m’a priée de rester — bien que ce ne soit pas du tout l’habitude des psychanalystes de prier les gens de faire quoi que ce soit -, il ne voulait vraiment pas que je parte et il avait tout à fait raison. Eh bien, je lui ai souvent posé la question… Je supportais mal l’idée qu’il ait les mêmes sentiments pour toutes ses Patientes, предположим que c’est une réaction très commune. Je lui requireais: «Est-ce que vous aimez tout le monde de la même façon? »Alors il a dit:« Je ne suis qu’un humain, alors naturellement non; il y en a qui sont plus intéressantes, плюс amusantes que d’autres.»Naturellement je voulais qu’il m’assure que j’étais, moi, la favourite, ce qu’il n’a jamais fait.

49Mais je l’ai revu par la suite, après mon mariage, quand je suis place в Нью-Йорке. Nous avons dîné chez eux, rien n’avait changé. Je me souviens, il m’a montré une photo de quand il avait peut-être 2 ans, et il racontait que les petits garçons étaient habillés en filles, et il était dans un лодка , комментарий dit-on, pas un canoë mais… [c’était un kayak!]

50I.: Je sais qu’il avait un bateau.

51Mme P.:… и он дебютировал в лодке, не названной в Будапеште, и он был маленьким халатом, который был в сои, и на цвете, и на улице, и на улице, и на улице. On parlait du fait que les petits garçons étaient vêtus Com des filles sans que cela endommage leur psycho. Et à part cela, que sais-je de lui? Je sais qu’il est arrivé au tout début de la guerre; naturellement il était juif, je ne crois pas que sa femme était juive, et ils ont pu quitter la Hongrie et venir s’installer в Нью-Йорке.Il y a vécu, je pense, voyons, peut-être à peine dix ans.

52I. : Parce qu’ensuite il a quitté New York?

53Mme P.: Non, je crois qu’il est mort, il est mort à New York.

54I. : Это все, что нужно для установки в Нью-Йорке?

55Mme P.: Je ne sais pas. Il y a passé peut-être dix ans, moi je l’ai connu, com je vous l’ai dit, en 1940, mais disons qu’il est arrivé vers 1939 или 1940; je crois qu’il est mort en…

56I.: En 1953, je crois.

57Mme P.: Oui, il n’a pas dû passer plus de dix ans à Нью-Йорк. Je ne sais rien de sa vie privée. Il M’a dit Avoir eu une ужасный спор с Маргарет Мид, qui est morte maintenant; elle était une anthropologue qui avait écrit un livre célèbre intitulé Достигнув совершеннолетия на Самоа . Ils avaient tous les deux beaucoup d’intérêt pour l’anthropologie et ils se sont disputés à mort. Róheim m’a dit qu’il s’était levé et qu’il avait quitté la table; j’avais du mal à l’imaginer, car c’était un homme très doux au fond, je ne l’ai jamais vu se fâcher.Et puis, il avait aussi une autre Patiente, une fille qui portait des bottes qui me fascinaient, car les bottes n’étaient pas du tout courantes en Amérique, на n’en portait pas Com en Europe où c’était déjà la coutume. Cette fille me faisait penser à Brecht, au théâtre de Brecht; je n’ai jamais su qui elle était, mais elle avait le même âge que moi et elle me faisait concurrence.

58I. : Vous vous êtes rencontrées dans la salle d’attente?

59Mme P.: Oui, nous nous y croisions tout le temps; il n’y avait jamais personne dans la salle d’attente, on venait au compte-gouttes, une à la fois.Il y avait aussi un garçon, si je me souviens bien; après, vous savez, c’est devenu tellement facile de se faire psychanalyser, et ça coûtait une telle fortune… Il y avait des gens qui payaient 150 usd la séance, vous vous rendez compte…

60I. : Et à l’époque, combien payiez-vous?

61Mme P.: À l’époque, je payais 5 usd.

62I. : C’est vrai?

63Mme P.: Oui, 5 usd!

64I. : La séance? Finalement ce n’était pas cher?

65Mme P.: Je gagnais à l’époque… C’était…

66I. : C’est votre père qui payait?

67Mme P.: Non, parce que mon père m’a dit… Finalement c’était une très bonne selected… Mais mon père m’a donné, puisque je ne pouvais pas travailler… Je ne voulais pas travailler… Et mon père a Решите проблему со мной в 10 000 долларов США, если вы хотите, чтобы вы были живы и трудились.

68I. : En tout et pour tout?

69Mme P.: Non, mais enfin, sur le moment.Mais après j’ai Trouvé… J’ai travaillé; d’abord j’étais sténodactylo à la Voix de l’Amerique, Pierre Lazareff était mon patron, et je suis devenue très vite traductrice. Comme je vous l’avais dit, je ne pouvais pas travailler, j’étais quelqu’un qui ne faisait que regarder la pendule, qui ne supportait absolument pas de travailler, je ne peux pas vous dire pourquoi. Róheim, car c’était un grand problème pour moi, m’a require de ne pas chercher à travailler, à ne pas laisser intervenir mon Superego, и т. Д.Alors, tout à fait par hasard, quelqu’un m’a предложение ce travail et à partir de ce moment, j’ai adoré travailler. Parce que c’était… Vous pouvez imaginer… Tout le monde était là, enfin Absolument tout le monde… Il y avait André Breton qui était assis tous les jours sur le coin de mon bureau. Я вас люблю, Жак Мартен, Сартр, все, что вам нужно, это мир программ в стиле Voix de l’Amérique. Pour moi, c’était la surboum tous les jours.

70Alors j’ai travaillé là environmental cinq ans, et après je n’ai plus jamais eu de problème pour travailler, c’était juste le contraire, je Trouvais très difficile de ne pas travailler.Mais avant, j’avais de terribles problèmes.

71Les rapports avec les hommes… Dans ce temps-là — ça m’amuse de l’observer, maintenant tout le monde est nymphomane ( elle rit ), n’est-ce pas? Quand j’étais jeune, j’étais vraiment la nymphomane classique, en ayant très mauvaise совесть. Je me souviens qu’on pariait: quand je rencontrais un homme, on faisait des paris, je disais que je ne coucherais pas avec lui, je jurais que cette fois je n’allais pas coucher avec lui, non, non, et Róheim me disait: «Je parie que oui! »C’était toujours lui qui gagnait.

72Je me demande comment j’ai pu coucher avec autant de personnes affreuses, автомобильный ремонт, enfin après, les choses se sont inversées et cela ne m’intéressait plus du tout, mais plus du tout. Подвеска J’ai été mariée seize ans et pour ce qui est du lit, c’était Complètement mort… Alors on va d’un extrême à l’autre, sans vraiment comprendre. Quand je pense à ma jeunesse, je voulais toujours me marier, alors si je sortais avec quelqu’un et qu’au bout de quinze jours il ne me requireait pas en mariage, je commençais à me mettre en colère, à faire des scènes, surtout à moi-même, et bientôt l’affaire se terminait.Et Róheim me disait que toute cette comédie était là pour déguiser le fait que j’avais horreur du mariage, que je ne voulais pas me marier, et je crois qu’il avait raison, car je viens d’une famille… On ne peut воображая ситуацию плюс ужасно; мне родители…

73 [ Comme tout sujet interrogé sur son analysis, Mme P. évoque les problèmes personnels qui l’ont amenée à entributre un traitement. Elle pas en revue son enfance, sa carrière artistique, son rapport à ses enfants.Lorsqu’elle aborde de nouveau le sujet de la psychanalyse, elle évoque le fait que celle-ci n’est plus autant à la mode aux États-Unis qu’auparavant. Чтобы получить доступ к списку достижений по социальному плану, вам нужно будет найти его в терпении Рохейма. ]

74Mme P.: Mais bien sûr. Écoutez, je ne regrette rien…

75 [Je précise alors ma question: je voudrais savoir si l’analyse avec Róheim lui a permis de connaître des gens intéressants.]

76Мм П.: Jusqu’alors, vous savez, peu de gens connaissaient Géza Róheim. Il y avait Georges Devereux. Un jour, par-dessus l’épaule de quelqu’un, je lisais Le Monde , et j’ai vu son nom. Je me suis dit, c’est un ami de Géza, je vais lui écrire un mot à l’École des hautes études; il m’a répondu et je suis allée le voir, mais à part à trois ou quatre personnes, il n’a jamais eu l’occasion de parler de Róheim. Comme je ne suis pas de ce milieu… J’ai Trouvé l’un de ses livres et j’avais honte de n’avoir jamais lu ses livres de son vivant… J’ai Trouvé le livre en français, traduit en français.Mais depuis lors, je vois son nom très souvent, très, très souvent. Assez récemment, en lisant Barthes, je crois. Alors d’un point de vue social? Je suis heureuse d’avoir connu un grand homme et je n’ai aucun doute sur le fait qu’il était quelqu’un de très, très valable.

Границы | Почечная лимфатическая система: анатомия, физиология и клиническое значение

Введение

Лимфатические сосуды по всему телу начинаются как слепые капилляры в интерстициальном пространстве.Они сливаются, образуя более крупные сборные сосуды, которые в конечном итоге стекают в вены. Таким образом, они выполняют жизненно важную функцию по всему телу, включая почки, отводя жидкость и макромолекулы из межклеточного пространства и возвращая их в системный кровоток. Это предотвращает накопление интерстициальной жидкости, которая может ухудшить доставку кислорода к тканям. Почки обильно снабжены лимфатическими сосудами, что свидетельствует о ключевой роли почечной лимфатической системы в нормальных и стрессовых физиологических состояниях (Kaiserling, 1940).Однако роль почечных лимфатических сосудов в заболевании, а также анатомия и физиология почечных лимфатических сосудов в целом в последние десятилетия в значительной степени игнорировались.

Лимфатическая дисфункция определяется как неспособность адекватно дренировать интерстициальную жидкость и может иметь множество причин (например, недостаточность клапана, обструкция лимфатических сосудов, потеря градиентов давления или потеря сократимости гладких мышц). Клинически это проявляется как периферический отек с ямками на конечностях, но менее очевиден в почках.Однако из-за жесткости почечной капсулы недостаточность лимфодренажа может привести к повышению внутрипочечного давления и способствовать нарушению функции почек. Мы подозреваем, что этот упускаемый из виду механизм присутствует в различных клинических сценариях, таких как застойная сердечная недостаточность (ЗСН), ОПП на фоне ССВО, хроническая почечная недостаточность, почечная недостаточность трансплантата и другие.

Это составляет множество клинических сценариев, в которых почечные лимфатические узлы могут играть важную роль, однако в недавней литературе имеется удивительно мало информации по этой важной теме.Здесь мы стремимся всесторонне изучить состояние почечной лимфатической системы. Начнем с обзора сравнительной анатомии человека и животных. Затем следует обсуждение физиологии почечной лимфатической системы в нормальных и стрессовых условиях, а затем краткое изложение последствий почечной лимфатической дисфункции при различных болезненных состояниях.

Анатомия лимфатических сосудов почек

Методы изучения анатомии лимфатических сосудов почек

Считается, что Паоло Масканьи сделал первое описание почечных лимфатических сосудов в 1787 году после введения ртути в почки трупов (Mascagni, 1787).С тех пор в большинстве исследований для микроскопического исследования почечной ткани использовались красители (например, триптановый синий, тушь, синий краситель Эванса), вводимые внутривенно или в паренхиму почек. Однако в последние десятилетия изучение анатомии почечной лимфатической системы значительно продвинулось благодаря усовершенствованию методов визуализации и разработке маркеров LEC.

Маркеры лимфатических эндотелиальных клеток

Хотя маркеры LEC не специфичны для LEC, они могут отличать их от эндотелиальных клеток кровеносных сосудов.Наиболее широко используемыми маркерами являются подпланин, LYVE-1, рецептор фактора роста эндотелия сосудов 3 (VEGFR-3) и связанный с просперо фактор транскрипции гомео-бокса 1 (Prox1) (Seeger et al., 2012). Из них подпланин, трансмембранный белок муцинового типа, является наиболее надежным в почках человека и может быть локализован в залитой парафином ткани с помощью антител к подпланину (Kalof and Cooper, 2009).

Визуализация почечной лимфатической системы

in vivo

При анатомических исследованиях лимфатической системы почек с помощью микроскопии или микрорентгенографии ранее требовалось удаление почки.Однако методы визуализации больших лимфатических сосудов in vivo были разработаны и используются в настоящее время (например, педальная лимфангиография, лимфангиография и лимфосцинтиграфия) (Itkin and Nadolski, 2018), хотя существующие методы не позволяют визуализировать почечные лимфатические узлы. Однако возможно визуализировать центральную лимфатическую систему путем инъекции контраста в паховые лимфатические узлы (интранодальная лимфангиография) и прямой трансабдоминальной катетеризации цистерны хили (Itkin and Nadolski, 2018).Также описаны малоинвазивные лимфатические процедуры. Введение материала для эмболизации, такого как клей N-бутилцианоакрилат (N-BCA) (TRUFILL, Codman Neuro, Rayhnam, MA, США), в интерстиций лимфатических узлов может привести к их распространению и эмболизации ниже по течению (Itkin and Nadolski, 2018 ). Лимфатические сосуды печени можно визуализировать путем введения контрастного вещества в перипортальное пространство (Itkin et al., 2017). В совокупности это указывает на то, что в будущем может быть осуществима интерстициальная инъекция контрастного (или зондового) материала для визуализации почечных лимфатических узлов.

Эмбриологическая анатомия

Sabin (1909) впервые предположил, что LECs возникают путем прорастания из эмбриональных вен, что теперь подтверждено исследованиями по отслеживанию клонов с использованием маркеров LEC (Tammela and Alitalo, 2010). Используя экспрессию LYVE-1, Lee et al. (2011) изучали развитие почечных лимфатических сосудов у эмбрионов мышей. Внутрипочечные лимфатические сосуды, связанные с внепочечными лимфатическими сплетениями, были впервые обнаружены у 13-дневного эмбриона. Эти лимфатические сосуды образовали хорошо организованные сети, которые следовали за развивающимися дугообразными и междольковыми сосудами в течение следующих нескольких дней.В мозговом веществе почек ни на одной стадии развития не наблюдалось.

Ли и др. (2011) отметили, что рассеянные клетки LYVE-1 ⁺ наблюдались в развивающихся дугообразных венах, в основном в ветвящихся зачатках, и что лимфатические сосуды в основном располагались вокруг развивающихся вен до 4-го дня постнатального развития. Незрелые макрофаги и дендритные клетки также экспрессировал LYVE-1 и появлялся перед лимфатическими сосудами LYVE-1 ⁺ . Эти клетки были замечены тесно переплетенными или даже составляющими часть стенки лимфатического сосуда.Они пришли к выводу, что клетки LYVE-1 ⁺ изначально отходят от вен, но что макрофаги и дендритные клетки LYVE-1 ⁺ имеют решающее значение в организации процесса ветвления, который соединяет эти клетки с экстрапочечными лимфатическими сосудами. VEGF-C, по-видимому, также играет важную регулирующую роль в этом процессе ветвления (Lee et al., 2011; Mohamed and Sequeira-Lopez, 2018). Tanabe et al. (2012) аналогичным образом обнаружили, что почечные лимфатические сосуды у крыс первоначально развиваются из ранее существовавших внепочечных лимфатических сосудов и простираются в сторону коры вдоль сосудистой сети почек.Внутрипочечные лимфатические сосуды впервые были обнаружены на 20-й день эмбриона. До сих пор неясно, обладают ли почки млекопитающих внутренними лимфатическими предшественниками, которые способствуют развитию внутрипочечных лимфатических сосудов (Mohamed and Sequeira-Lopez, 2018).

Анатомия сосудов почек

Почечные лимфатические узлы следуют топографии почечной сосудистой сети (O’Morchoe and O’Morchoe, 1988), поэтому уместен краткий обзор артериального кровоснабжения почки. Обычно имеется одна почечная артерия, снабжающая каждую почку.В почечном синусе он делится на пять сегментарных артерий (заднюю, верхнюю, передне-верхнюю, передне-нижнюю и нижнюю) (Bhimji and Leslie, 2018). Каждый сегмент почки состоит из долей (состоящих из почечной пирамиды, перекрытой частью почечной коры), которая затем делится на почечные дольки (состоящие из нефронов, окружающих один костномозговой луч и стекающих в одинарный коллекторный канал). Артерии, отходящие от сегментарной артерии, повторяют этот дольчатый узор (рис. 1).Между долями отделяется междолевая артерия, дающая начало дугообразным артериям, которые пересекают кортико-мозговое соединение. От каждой дугообразной артерии отходит междольковая артерия, которая расходится между долками в направлении капсулы. Они выделяют афферентные артериолы, ведущие к клубочку. Венозная система такая же, как и артериальная, за исключением того, что имеется сообщение между венами из разных сегментов, тогда как сегментарные артерии являются концевыми артериями.

Рисунок 1. Структура лимфатической системы почек человека. (A) Лимфа проходит от 4–5 лимфатических узлов прикорневых почек на каждой почке к различным группам лимфатических узлов аорты. Большая часть лимфы, оттекающей от почки, собирается в хиловой цистерне и выводится через грудной проток в центральную венозную систему шеи. (B) Схематическое изображение доли почек человека. Слепые лимфатические капилляры начинаются в субстанции почечной дольки в виде внутрилобулярных лимфатических сосудов, которые, в свою очередь, становятся межлобулярными лимфатическими сосудами.Отсюда лимфа может течь либо к капсуле, либо к воротам. Клапаны присутствуют на уровне капсулы и дугообразных сосудов, чтобы предотвратить обратный ток. Внутрипочечные артерии показаны красным цветом, а внутрипочечные вены — синим. Вставка показывает детали сообщающихся и перфорирующих лимфатических сосудов, пронизывающих почечную капсулу. (C) Схема, показывающая морфологию почечных лимфатических сосудов. Лимфатические сосуды морфологически различаются между начальными капиллярами (без базальной мембраны или гладких мышц), пре-коллекторами (некоторые гладкие мышцы и случайные клапаны) и коллекторами (непрерывная базальная мембрана и слой гладких мышц, клапаны присутствуют).Рисунок основан на информации из O’Morchoe and O’Morchoe (1988) и Seeger et al. (2012).

Сравнительная почечная лимфатическая анатомия

Почечные лимфатические узлы у позвоночных, не являющихся млекопитающими

Лимфатическая система, вероятно, сформировалась примерно в то время, когда водные организмы перебрались на сушу, поскольку у рыб нет хорошо развитой лимфатической системы, но есть у земноводных (Brown, 2005). У рептилий, многих земноводных и эмбрионов птиц есть лимфатические «сердца», которые помогают движению лимфы. Это пульсирующие камеры, расположенные в точках входа лимфатических сосудов в вены.Они сильно различаются по толщине стенки, содержат клапан и бьются независимо от сердечного ритма (Satoh and Nitatori, 1980). Почки рыб и бесхвостых амфибий играют вспомогательную роль как лимфоидный орган, тогда как почки амниотов становятся менее важными (Manning, 1979). В целом, отчеты о почечной анатомии рептилий (например, Davis et al., 1976) и птиц (например, Morild et al., 1985) не упоминают почечную лимфатическую систему.

Почечная лимфатическая анатомия млекопитающих

Большинство исследований по анатомии лимфатической системы почек проводилось на млекопитающих, особенно на собаках.В плодотворном исследовании Пирс (1944) вводил в почки собак, кроликов и морских свинок тушь, а также вводил внутривенно триптановый синий, чтобы очертить почечные лимфатические сосуды под микроскопом. Он обнаружил, что почечные лимфатические сосуды начинаются в коре головного мозга как внутрилобулярных лимфатических сосудов , которые представляют собой разреженные трубки с слепым концом в непосредственной близости от почечных канальцев. Они проходят близко к почечному тельцу, но не входят в него, прежде чем присоединиться к межлобулярным лимфатическим сосудам , которые соединяются с более крупными дугообразными лимфатическими сосудами и междолевыми лимфатическими сосудами .Затем они стекают в прикорневые лимфатические сосуды (рис. 1). Из почечной капсулы у собаки выходят 6–8 внутрикорпусных лимфатических и 4–6 лимфатических каналов (Cockett, 1977). Капсульные лимфатические сосуды после выхода из капсулы, по-видимому, соединяются с внутригрудными лимфатическими сосудами в почечном синусе и воротах (Yazdani et al., 2014). Общий объем корковой лимфы в почках собаки приблизительно эквивалентен только 1% объема крови в кортикальных перитубулярных капиллярах (O’Morchoe and Albertine, 1980).

Анатомия у разных видов очень похожа, за некоторыми исключениями; в почках кролика отсутствует внутрилобулярная лимфатическая система (O’Morchoe and O’Morchoe, 1988), а в почках овцы отсутствует капсульная система (McIntosh and Morris, 1971) (Таблица 1).Виды с наименее развитой внутрикортикальной лимфатической системой (кролик) имеют самую низкую концентрирующую способность мочи, а виды с самой обширной системой (золотой хомяк) имеют самую высокую концентрирующую способность (Niiro et al., 1986).

Таблица 1. Сравнение почечной лимфатической анатомии между видами.

Почечная лимфатическая анатомия человека

Базовая анатомия почечной лимфатической системы млекопитающих, описанная выше, аналогична анатомии человека (рис. 1).Это было показано с помощью микроскопии при вскрытии (Rawson, 1949) или рентгенографических исследований (Cuttino et al., 1989) и подтверждено с помощью маркеров LEC. Ishikawa et al. (2006), используя антитело к подопланину (рис. 2), изучили нормальную ткань почек человека, полученную при вскрытии, и подтвердили, что лимфатические сосуды наиболее многочисленны в интерстиции, окружающей междольковые, дугообразные и междолевые артерии и вены.

Рисунок 2. D2-40 Иммуноокрашивание лимфатических сосудов нормальной почки. (a) Лимфатические капилляры в интерстиции вокруг клубочка, (b) лимфатические сосуды, имеющие щелевидную структуру, распределены вокруг междольковой артерии и вены в коре головного мозга, (c) множественные лимфатические капилляры в интерстиции вокруг расширенная междольковая вена, несколько лимфатических капилляров присутствуют непосредственно под венозным эндотелием, (d) лимфатический капилляр виден в центре рисунка, показывая нормальный мозговой слой.Воспроизведено с разрешения Ishikawa et al. (2006).

Из левой почки лимфатические сосуды входят в преаортальные, парааортальные и ретроаортальные лимфатические узлы, а из правой почки — в паракавальные, прекавальные, ретрокавальные и межортокавальные лимфатические узлы (Karmali et al., 2014). Обе почки также направляют лимфатические сосуды кзади от аорты, которые могут перемещаться непосредственно в грудной проток (Assouad et al., 2006). Поверхность верхнего полюса может также стекать через диафрагму в лимфатические узлы заднего средостения.Почечные лимфатические сосуды могут достигать очень отдаленных узлов, но всегда в конечном итоге соединяются с источником грудного протока, обычно через хилую цистерну (Assouad et al., 2006) (Рисунок 1).

Конечный грудной проток по-разному отводится в левую внутреннюю или внешнюю яремную вену, левую подключичную вену или венозный угол (Ratnayake et al., 2018). В этом месте находится устьевой клапан, который предотвращает обратный ток венозной крови (Ratnayake et al., 2018).

Подробные характеристики почечной лимфатической анатомии человека и млекопитающих

Связь между внутрипочечными и капсульными лимфатическими узлами

Пирс (1944) обнаружил связь между кортикальной и капсульной / периренальной лимфатическими сосудами у собак, предполагая, что лимфа может покидать почку альтернативным путем, а не через почечные ворота.Синий краситель Эванса, введенный в паренхиму почек, появляется в корнях или капсульных лимфатических сосудах, или в обоих (Sugarman et al., 1942). Эта лимфатическая связь была подтверждена у других видов (Bell et al., 1968; O’Morchoe, 1985), включая людей (Rawson, 1949), и недавно с использованием маркеров LEC (Seeger et al., 2012), но Kaiserling (1940) ) не удалось обнаружить эту связь у кроликов.

Holmes et al. (1977a) описали два набора соединительных лимфатических сосудов у собак, которые различаются в зависимости от того, где они проникают в капсулу (рис. 1).Первые — это перфорирующих лимфатических узлов, , которых большинство. Они проникают в капсулу в любой точке самостоятельно или с помощью небольшой вены из субкапсулярного сплетения. Они образуют первичный путь для лимфы из самых поверхностных частей коры, в отличие от внутригрудного пути (внутригрудный путь является основным путем для большей части почечной лимфы). Вторые — это сообщающиеся лимфатические сосуды , которые образуют основное связующее звено между внутригрудной и капсульной системами. Они являются продолжением межлобулярных лимфатических сосудов и тесно связаны с редкими межлобулярными артериями и венами, которые проникают в капсулу.Было обнаружено, что каждая почка содержит только 5–10 межлобулярных артерий, которые проникают в капсулу таким образом, и из них 60% сопровождаются сообщающейся лимфатической. Там, где он пробивал капсулу, лимфатический сосуд был единичным, но с обеих сторон капсулы он быстро разветвлялся, образуя либо межлобулярное лимфатическое сплетение, либо капсульное сплетение. Отличные гистологические срезы сообщающихся и перфорирующих лимфатических сосудов у собаки см. В Holmes et al. (1977a).

Медуллярная лимфатика

Пирс (1944) не обнаружил свидетельств наличия мозговых лимфатических сосудов у собак, что согласуется с отсутствием артериального кровоснабжения в мозговом веществе, и пришел к выводу, что их не существует.Начиная с Пирса, в большинстве исследований на животных не удалось обнаружить мозговые лимфатические сосуды. Макинтош и Моррис (1971), используя световую и электронную микроскопию, а также физиологические исследования, не обнаружили никаких доказательств наличия медуллярной лимфатической системы у овец. Bell et al. (1968), Альбертина и О’Морхо (1980) и Элиска (1984) не смогли обнаружить медуллярную лимфатическую систему у собак. В отличие от этих результатов, Cuttino et al. (1985) сообщили о медуллярной лимфатической системе у свиней, Cockett (1977) у собак и Ruszniják et al. (1960) на кроликах.Исследования на животных, изучающие содержание почечной лимфы, показали, что мозговая интерстициальная жидкость должна вносить вклад в внутрикорпусную лимфу (Keyl et al., 1972), что позволяет предположить наличие мозговых лимфатических сосудов. Однако движение жидкости внутри мозгового интерстиция к юкстамедуллярным лимфатическим сосудам (в коре) также может вызвать этот результат (Albertine и O’Morchoe, 1980; O’Morchoe and O’Morchoe, 1988).

Rawson (1949) картировал лимфатическое распределение в образце вскрытия почек человека. Образец взят от пациента с карциномой желудка, которая ретроградно метастазировала в почечные лимфатические сосуды.Это расширило лимфатические сосуды и сделало их видимыми под микроскопом. Он пришел к выводу, что почечная лимфатическая система начинается вслепую в двух областях; рядом с капсулой Боумена в коре головного мозга и под слизистой оболочкой сосочка в продолговатом мозге. Те, что находятся в коре, стекают вниз к дугообразным сосудам, а те, что в мозговом веществе, стекают, чтобы встретить их. Выводы Роусона были противоречивыми из-за наличия рака в почечных лимфатических сосудах, и недавние обзорные статьи не основывались на его работе, а вместо этого предполагали, основываясь на исследованиях на животных, что лимфатические сосуды отсутствуют в нормальном мозговом веществе почек человека (Lee et al. al., 2011; Seeger et al., 2012). Однако Ishikawa et al. (2006) обнаружили мозговые лимфатические сосуды в нормальной почечной ткани человека в четырех из десяти случаев (рис. 2), но только вблизи коры головного мозга, а в центральной области мозгового вещества не было обнаружено.

Клубочковые и тубулярные лимфатические узлы

Bell et al. (1968) обнаружили многочисленные мелкие лимфатические сосуды, тесно связанные с клубочками, но ни один из них не проникал в клубочки. Эти суда полностью (лошадь) или частично (собака) окружали капсулу Боумена.Элиска (1984) смогла обнаружить редкие и очень маленькие лимфатические сосуды рядом с канальцами между междольковыми артериями и отметила, что лимфатические сосуды, окружающие клубочки, становятся более редкими по мере удаления от междольковой артерии. Ishikawa et al. (2006) подтвердили, что лимфатические капилляры спорадически окружают клубочки у людей, но не проникают в них (рис. 2).

Клапаны

Двустворчатые клапаны видны в преколлекторных (дугообразных и междолевых лимфатических сосудах) и собирающих (прикорневых) лимфатических сосудах и способствуют однонаправленному потоку к воротам ворот и лимфатическим узлам аорты (Seeger et al., 2012) (рисунок 1). Для сообщающихся и перфорирующих лимфатических сосудов часто присутствует единственный клапан, когда они пересекают капсулу, ориентированные таким образом, чтобы предотвратить поток с поверхности обратно в почечную паренхиму (Holmes et al., 1977a). Эти клапаны переходят в капсульные лимфатические сосуды и там многочисленны. В межлобулярных лимфатических узлах клапаны отсутствуют (Holmes et al., 1977a). Таким образом, лимфа, образующаяся в коре головного мозга, может выходить из почки в любом направлении.

Почечный интерстиций

Почечный интерстиций определяется как межтрубное, экстрагломерулярное, внесосудистое пространство почки (Zeisberg and Kalluri, 2015).Он со всех сторон связан трубчатой ​​и базальной мембранами сосудов. Кортикальный почечный интерстиций делится на (а) перитубулярный интерстиций, (б) периартериальный интерстиций и (в) клубочковый и внегломерулярный мезангиум (Lemley and Kriz, 1991). Лимфатические сосуды находятся в периартериальном интерстиции, который представляет собой богатую жидкостью рыхлую соединительнотканную оболочку. Он виден вокруг афферентных артериол и более крупных артерий, но менее выражен в эфферентных артериолах и трубчатых капиллярах.

Морфология почечных лимфатических сосудов

Почечные лимфатические капилляры считаются частью интерстиция, поскольку у них отсутствует базальная мембрана.Они отличаются от кровеносных сосудов тем, что имеют слепые окончания и не имеют перицитов. LEC капилляров представляют собой однослойные, частично перекрывающиеся клетки в форме «дубового листа», соединенные между собой посредством прерывисто расположенных «пуговичных» соединений, которые приводят к межперепадным промежуткам (Seeger et al., 2012). Эти соединения состоят из сосудистого эндотелиального кадгерина (VE-cadherin) и различных белков, связанных с плотными контактами (например, окклюдина, zonula occludens-1) (Baluk et al., 2007). LEC связаны с периваскулярным матриксом нитями.Такое расположение приводит к увеличению диаметра просвета сосуда и ширине межклеточных промежутков при наличии отека тканей, что облегчает поступление жидкости (Seeger et al., 2012). Преколлекторы (дугообразные и междолевые лимфатические сосуды) демонстрируют некоторые периваскулярные гладкомышечные клетки, а коллекторы (внутригрудные лимфатические сосуды) содержат непрерывные эндотелиальные соединения, базальную мембрану и слой гладкомышечных клеток (рис. 1). Лимфатические сосуды обычно транспортируют лимфу посредством как внешней перекачки, вторичной по отношению к силам окружающих тканей, так и внутренней перекачки через эти гладкомышечные клетки, причем последняя, ​​вероятно, преобладает в почечных лимфатических сосудах (Zawieja, 2009).

Связь с артериями и венами

Ishikawa et al. (2006) показали, что у людей лимфатические сосуды вокруг междольковых вен были более развиты, чем лимфатические сосуды вокруг междольковых артерий. Они увидели обильное количество лимфатических сосудов в интерстиции вокруг междолевых артерий, но отметили, что лимфатические сосуды, окружающие междолевые вены, были распределены не только в интерстиции, но и в самой стенке, как в средах, так и в интиме непосредственно под эндотелием. Хотя лимфатические сосуды проходят близко к почечным сосудам, Eliska (1984) и другие не смогли обнаружить никаких анатомических внутрипочечных лимфо-венозных шунтов.Однако лимфовенозные коммуникации наблюдались на уровне почечной вены у крыс и приматов, но не в исследованиях аутопсии человека (Karmali et al., 2014).

Краткое изложение лимфатической анатомии почек человека

Почечно-лимфатическая анатомия человека имеет ту же общую структуру, что и другие млекопитающие. Лимфатические капилляры с слепым концом начинаются около почечных канальцев, проходят рядом с клубочком, а затем следуют по почечным артериям в виде междольковых, дугообразных и междолевых лимфатических сосудов. В коре межлобулярные лимфатические сосуды не имеют клапанов, поэтому лимфа может перемещаться по основному маршруту к воротам или к капсульному лимфатическому сплетению, проникая в капсулу.Таким образом, лимфа может выходить из почки двумя разными путями. Лимфатические капилляры относительно многочисленны в коре головного мозга, но очень редко в мозговом веществе. Они привязаны к окружающему интерстицию, лишены базальной мембраны и имеют межпозиционные промежутки между эндотелиальными клетками. Более крупные дугообразные, междолевые и прикорневые лимфатические узлы имеют клапаны для однонаправленного потока и гладкую мускулатуру для перекачивания лимфы.

Физиология почечной лимфатической системы в нормальных условиях

Методы изучения физиологии лимфатических сосудов почек

Подобно опубликованным исследованиям лимфатической анатомии почек, физиологические исследования в значительной степени полагались на животных.Экспериментальный отбор образцов in vivo почечной лимфы проводился у собак (LeBrie and Mayerson, 1960) и крыс (Hargens et al., 1977), но не у людей. Измерение скорости почечного лимфатического потока у животных оказалось трудным из-за анатомического расположения лимфатических сосудов в почках, но это удалось и будет обсуждаться в соответствующих разделах ниже.

Формирование почечной лимфы

Лимфатические сосуды удаляют жидкость и макромолекулы из интерстициального пространства между канальцами и капиллярами.Лимфа попадает в лимфатические капилляры в соответствии с балансом между гидростатическим и онкотическим давлением в соответствии с уравнением Старлинга (Staub and Taylor, 1984). Все кровеносные капилляры пропускают белки в интерстиций, особенно если присутствуют эндотелиальные фенестрации. В почках фенестрации чаще встречаются на той стороне стенки капилляра, которая обращена к почечному канальцу, поскольку капилляр и канальец лежат близко друг к другу (Pinter, 1988). Следовательно, поскольку повторный захват белков капилляром не завершен, белки плазмы могут накапливаться в узком интерстициальном пространстве между капилляром и канальцем (рис. 3).Если белки, попадающие в интерстиций, не удаляются, важный градиент онкотического давления исчезнет, ​​что приведет к уменьшению потока жидкости и электролитов из канальцев в перитубулярные капилляры (Cockett, 1977; Pinter, 1988). Почки уникальны среди органов тем, что имеют большой внесосудистый пул альбумина, который быстро удаляется и пополняется. Слоткофф и Лилиенфилд (1967) продемонстрировали это путем внутривенного введения собакам радиоактивно меченных эритроцитов и альбумина. Затем они перфузировали почки декстраном (молекулярная масса 75 000) и измерили оставшуюся радиоактивность тканей.Они обнаружили, что большая часть меченого альбумина остается в почках по сравнению с мечеными эритроцитами, и пришли к выводу, что существует значительный внесосудистый пул альбумина. Эта разница была наибольшей в мозговом веществе, где меньше лимфатических сосудов для удаления альбумина. Интерстициальный альбумин в мозговом веществе необходим для способности почек концентрировать мочу. В коре головного мозга удаление интерстициального альбумина является основной функцией лимфатических сосудов, где, как упоминалось выше, градиенты онкотического давления необходимы для канальцевой реабсорбции.

Рис. 3. Схема потоков реабсорбента из почечных канальцев в капилляр и белка из капилляров в лимфу в почечной коре. Фенестрации на стенке капилляра группируются рядом с узкими интерстициальными пространствами между капилляром и канальцем. Лимфа образуется в интерстициальном пространстве и попадает в лимфатические капилляры. Этот механизм не применяется в мозговом веществе, где лимфатические сосуды разрежены, а интерстициальная жидкость и макромолекулы попадают в прямую вазу.Рисунок основан на информации Пинтера (1988).

Интерстициальная жидкость и белки свободно поступают в конечные лимфатические сосуды по градиентам гидростатического и онкотического давления. Давление в интерстициальной жидкости почек положительное, в отличие от давления подкожной ткани или мышц, что приводит к относительно высокому нормальному лимфотоку (Ott and Knox, 1976). Проникновение в лимфатические сосуды происходит в основном через межпозиционные промежутки между LEC, но эти эндотелиальные клетки обладают высокой эндоцитарной способностью и также участвуют в трансклеточном поглощении жидкости и макромолекул (Seeger et al., 2012). Проникновению также способствуют связывающие нити и отсутствие базальной мембраны. Нити соединяют LEC с окружающим периваскулярным матриксом и, следовательно, увеличивают размер межэндотелиальных промежутков, когда ткань отечна. Состав лимфы в терминальном лимфатическом отделе почти такой же, как и в интерстициальной жидкости, из которой она получена.

Формирование и поток капсулярной лимфы по сравнению с лимфой внутрикрудного канала

Лимфа из самой внешней части коры головного мозга в основном отводится через капсульные лимфатические сосуды, в отличие от лимфы от продолговатого мозга и остальной части коры, которая в основном отводится через прикорневые лимфатические сосуды (O’Morchoe et al., 1975). Хотя большая часть почечной лимфы образуется в коре головного мозга, скорость оттока внутрикорпусной лимфы была в 4-8 раз выше, чем от капсульной лимфы (Keyl et al., 1965), что позволяет предположить, что большая часть корковой лимфы отводится через корковые, а не капсульные лимфатические сосуды. . Об этом также свидетельствует тот факт, что электролитный состав внутригрудной лимфы очень похож на плазму, потому что электролитный состав кортикального интерстиция (где образуется большая часть внутригрудной лимфы) также очень похож на плазму.Эти растворенные вещества обнаруживаются в высоких концентрациях в интерстиции костного мозга (из-за требований противоточного механизма для концентрирования мочи), и почечная внутрикорпусная лимфа отражала бы эти концентрации, если бы она в первую очередь дренировала мозговое вещество (Keyl et al., 1965).

Состав почечной лимфы в нормальных условиях

Почечная лимфа образуется из капиллярного фильтрата и реабсорбции канальцев

Исследования подтвердили, что почечная лимфа образуется как из капиллярного фильтрата, так и из реабсорбата канальцев (Bell and Lowsitisukdi, 1983; Bell, 1984).Каплан и др. (1942) вводили собакам инулин внутривенно и обнаружили соотношение почечного инулина, лимфа / артериальная плазма, равное 0,68. Если почечная лимфа получена исключительно из реабсорбции почечных канальцев, содержание инулина в лимфатической системе будет близко к нулю, поскольку инулин не реабсорбируется. В других исследованиях было обнаружено, что соотношение лимфа / плазма составляет 0,80 для инулина (Keyl et al., 1965), 0,78 для креатинина (Cockett et al., 1969) и 0,58 для пара-аминогиппурата (PAH) (Keyl et al., 1965). . Смешанный источник почечной лимфы также можно показать путем измерения соотношения меченой глюкозы (реабсорбированной проксимальным канальцем) и маннита (не реабсорбированной) в почечной лимфе по сравнению с плазмой (Cook et al., 1982). Меченая глюкоза появляется в почечной лимфе в большей пропорции по сравнению с маннитом после реабсорбции из проксимальных канальцев, что указывает на то, что реабсорбция канальцев способствует образованию почечной лимфы.

Если бы почечная лимфа была получена исключительно из капиллярного фильтрата, то ее электролитный состав был бы идентичен плазме (Cockett, 1977), и хотя биохимия почечной лимфы действительно похожа на плазму, она не идентична. ЛеБри и Майерсон (1959) обнаружили, что капсульная лимфа имеет 11.На 3 и 26,9% выше концентрации Na ⁺ и Cl ^— соответственно по сравнению с плазмой. Они пришли к выводу, что дистальный каналец способен реабсорбировать растворенные вещества независимо от воды, и этот концентрированный раствор Na ⁺ и Cl ^— смешивается с капиллярным фильтратом для образования почечной лимфы. Это не было подтверждено Майерсоном (1963), который предположил, что содержание натрия было ошибочно высоким и незначительным. В других исследованиях были обнаружены аналогичные концентрации Na ⁺ , K ⁺ , Mg ²⁺ , осмоляльность и pH в плазме и почечной лимфе (Swann et al., 1958; ЛеБри и Майерсон, 1959; Кейл и др., 1965). Концентрация мочевины в почечной лимфе варьируется между исследованиями, с соотношением лимфа / плазма 1,4 (Swann et al., 1958), 1,3 (Sugarman et al., 1942) и 0,89 (Keyl et al., 1965), и это расхождение может представлять различие в методологиях. Кейл и др. (1965) предположили, что повышенное соотношение лимфа / плазма мочевины происходит из-за пережатия капсульных лимфатических сосудов с целью их набухания для канюляции. Это нарушает нормальный почечный лимфодренаж, что приводит к изменению содержания интерстициальной мочевины.Все эти исследования предполагают, что капиллярный фильтрат, а не реабсорбция канальцев, является основным источником почечной лимфы.

Почечные лимфатические белки

Концентрация белка в почечной лимфе сильно варьирует и составляет 20% (крыса) (Hargens et al., 1977), 34% (собака) (Keyl et al., 1965), 49% (собака) (Atkins et al. ., 1988), 50% (собака) (ЛеБри и Майерсон, 1960), 60% (собака) (ЛеБри и Майерсон, 1959) и 66% (собака) (Генри и др., 1969) системных уровней в плазме, и 70% уровней лимфы грудного протока (LeBrie and Mayerson, 1959).Содержание белка в почечной лимфе зависит от скорости потока (Sugarman et al., 1942; LeBrie and Mayerson, 1960; Bell, 1985), при этом более низкая концентрация белка связана с увеличением скорости лимфотока. Это также зависит от того, анестезировано животное или нет, с более высокой концентрацией белка при анестезии, хотя механизм этого неизвестен (Henry et al., 1969).

ЛеБри и Майерсон (1959, 1960) не обнаружили различий в относительных пропорциях различных белков (альбумин, альфа-1, альфа-2, бета и гамма-глобулины) между почечной лимфой и плазмой, но другие обнаружили большую долю альбумина и альфа-глобулинов. в лимфе (Swann et al., 1958; Кейл и др., 1965; Hargens et al., 1977). Почечный лимфатический клиренс альбумина был рассчитан как довольно высокий (0,16 см ³ / мин / 100 г почки), что согласуется с относительно высокой проницаемостью почечных капилляров (Atkins et al., 1988) и высокими уровнями интерстициальный альбумин (Slotkoff, Lilienfield, 1967).

Почечная лимфа содержит относительно высокую концентрацию ренина, который не обнаруживается в лимфе из других органов или в крови почечной вены (Lever and Peart, 1962; Moffat, 1981).Это можно объяснить тем, что лимфатические сосуды расположены в непосредственной близости от юкстагломерулярного аппарата, где ренин синтезируется и действует паракринным образом (Moffat, 1981). Аналогичным образом было обнаружено, что уровни ангиотензина II в почечной лимфе выше, чем в почечных артериальных или венозных пробах у собак (Bailie et al., 1971). Было отмечено, что частичная окклюзия почечной артерии (стеноз почечной артерии) вызывает повышение концентрации ренина в почечной лимфе (Lever and Peart, 1962). Аполипопротеины (в частности, ARP и A-IV), которые предположительно выполняют роль транспорта липидов в почечном интерстиции, также присутствуют в почечной лимфе в относительно высоких концентрациях (Roheim et al., 1976).

Скорость почечного лимфотока в нормальных условиях

Общий почечный лимфоток трудно измерить, потому что почечные лимфатические узлы не сливаются перед входом в периаортальную цепь (Atkins et al., 1988). Различия в экспериментальных измерениях почечного лимфотока отражают эту трудность. Считается, что в нормальных условиях лимфоток представляет собой небольшую часть жидкости, покидающей почку (Goodwin and Kaufman, 1956), но в некоторых сообщениях предполагается, что лимфоток равен потоку мочи в нормальных условиях (Stolarczyk and Carone, 1975).Sugarman et al. (1942) подсчитали, что лимфоток составляет около 2% от реабсорбции жидкости в почках (что примерно соответствует потоку мочи). По оценке Cockett (1977), лимфоток составляет примерно половину объема потока мочи у собак в исходных условиях. Аткинс и др. (1988) вычислили средний общий почечный лимфоток 0,36 мл / мин на 100 г почки, при этом каждая почка обеспечивает 21% оттока грудного протока у голодных собак. Авторы приписывают такую ​​высокую ценность тому факту, что животные голодают и, как ожидается, у них будет низкий поток хиловых цистерн (Аткинс и др., 1988).

Дренаж интерстициальной жидкости и белка в продолговатом мозге

В отличие от коры, рециркуляция интерстициальной жидкости и белков из мозгового вещества происходит не через лимфатические сосуды. Вместо того, чтобы распространяться в кортико-мозговые лимфатические сосуды, они в основном удаляются через прямую вазу. Tenstad et al. (2001) показали это путем введения меченого альбумина во внутренний мозг почек крысы и обнаружили, что он сначала появился в плазме, а не в лимфе. Напротив, альбумин, введенный в кору, сначала был замечен в лимфе грудного протока.Перенос в прямую вазу, вероятно, происходит из-за конвективного потока, где белки перемещаются вместе с жидкостью. Медуллярная жидкость движется вниз по градиенту концентрации из собирательных каналов в интерстиций, а затем в прямую вазу. Этот процесс можно объяснить с помощью математических моделей (Wang, Michel, 2000). Tenstad et al. (2001) пришли к выводу, что, подобно мозгу, роговице и костному мозгу, «лимфатические сосуды во внутреннем мозговом веществе просто не нужны».

Почечная лимфатическая физиология при патологических состояниях

Состав почечной лимфы при патологических состояниях

Электролиты

LeBrie и Mayerson (1960) изучали состав почечной лимфы после частичной окклюзии нижней полой вены (имитирующей правожелудочковую недостаточность).Они не обнаружили изменений в концентрации Na ⁺ и Cl ^— , хотя общий лимфатический поток (и, следовательно, общее содержание Na ⁺ и Cl ^— ) увеличился. Обильный диурез вызывает снижение концентраций Na ⁺ и Cl ^— в почечной лимфе, изменение, на которое не влияют исходные концентрации электролитов в плазме (O’Morchoe et al., 1970; O’Morchoe et al., 1978).

Белки

Повышенное венозное давление (с 22 до 30–35 см вод. Ст. 90 483 2 90 484 O у собак) вызывает заметно непропорциональное повышение содержания лимфатического белка в почках (LeBrie and Mayerson, 1960).Считается, что это происходит из-за увеличения потери капиллярного белка при повышении венозного давления до этого уровня (LeBrie and Mayerson, 1960). Содержание белка в почечной лимфе снижается во время диуреза, что является прямым результатом увеличения скорости лимфатического потока (LeBrie, 1968).

Роль лимфатических сосудов в жидкостной экономике почек

Функция «предохранительного клапана» лимфатических сосудов почек

Три пути, по которым жидкость может покидать почки, — это венозный, мочеточниковый и лимфатический. Эти три системы связаны друг с другом и действуют взаимно (Katz and Cockett, 1959).Обструкция как верхнего мочеточника, так и почечной вены приводит к увеличению давления и потока лимфы в почках, а перевязка лимфатических сосудов приводит к увеличению оттока мочи (Cockett, 1977). Лимфатическая система действует как механизм «предохранительного клапана», защищающий почки от высокого внутрипочечного давления, например, при повышенном IRVP или гидронефрозе (Goodwin and Kaufman, 1956).

Почечный лимфоток во время диуреза

Шмидт и Хейман (1929) обнаружили, что несоответствие между почечным артериальным и венозным током во время обильного диуреза у собак не полностью объясняется производством мочи, и пришли к выводу, что оставшаяся часть покидает почки через лимфатические сосуды.Они показали, что почка во время диуреза была способна производить значительное количество лимфы. O’Morchoe et al. (1970) обнаружили усиление лимфотока при диурезе маннитом, но не мерсалилом или фуросемидом. Они пришли к выводу, что влияние маннита на лимфоток было связано с общим увеличением интерстициальной жидкости, а не с какими-либо специфическими внутрипочечными последствиями самого диуреза.

Почечный лимфоток при повышенном венозном давлении

Повышение системного венозного давления вызывает уменьшение потока мочи и концентрации натрия в моче, однако это, вероятно, связано с изменениями почечного кровотока, что приводит к снижению скорости клубочковой фильтрации (СКФ), а не прямым следствием венозного давления ( ЛеБри и Майерсон, 1960).

Повышенное системное венозное давление вызывает увеличение почечного лимфотока. Кац (1958) измерял давление капсульных лимфатических сосудов у собак во время окклюзии почечной вены или мочеточника. Лимфатическое давление начало резко повышаться через 5 с после окклюзии почечной вены и снизилось через 7 с после его сброса (рис. 4). Повышению интерстициального давления предшествовало повышение лимфатического давления. Эти изменения также произошли при частичной окклюзии почечной вены , ситуации, напоминающей повышенное венозное давление, наблюдаемое при сердечной недостаточности.LeBrie и Mayerson (1960) подсчитали, что почечный лимфоток увеличивался до 2400 мл / 24 ч от обеих почек в условиях частичной окклюзии нижней полой вены (НПВ). Это составляет объем в 3–4 раза больше, чем объем плазмы у собаки весом 15 кг.

Рисунок 4. (вверху) Влияние компрессии почечной вены на лимфатическое давление в капсуле почек у собаки. Обратите внимание, что повышение давления происходит через 5 с после сдавления почечной вены. (Внизу) Влияние окклюзии мочеточника на капсульное лимфатическое давление у собаки.Мочеточник оставался зажатым на протяжении всего периода времени, указанного на графике. Внезапное падение давления примерно через 33 минуты наблюдалось, когда почка была очень напряжена, и, предположительно, из-за закупорки лимфатических сосудов в месте их выхода из почки. Адаптировано с разрешения Каца (1958).

IRVP и объем интерстициальной жидкости являются основными движущими силами образования почечной лимфы (Bell et al., 1972, 1974; Keyl et al., 1972). Зажатие почечной артерии вызывает снижение капсулярного лимфатического давления, что отражает снижение IRVP и тканевого давления (Рисунок 5) (Bell et al., 1972). IRVP быстро восстанавливается, когда артерия не пережата; однако давление тканей и лимфатическое давление восстанавливаются медленнее. Bell et al. (1972) предположили, что давление ткани было результатом объема интерстициальной жидкости, который необходимо было восполнить после того, как артерия была разжата. Эти эксперименты актуальны для пациентов с тяжелым острым заболеванием, у которых плохая перфузия почек (например, сердечно-сосудистый шок). Однако почечное лимфатическое и тканевое давление сохраняется даже при сниженном почечном кровотоке до тех пор, пока венозное давление не падает, что показывает, что IRVP является основным фактором производства почечной лимфы (Bell et al., 1974).

Рисунок 5. Изменения капсулярного лимфатического давления (LcP), внутрипочечного венозного давления (IRVP) и тканевого давления (TP) до, во время и после 60-секундной окклюзии почечной артерии. Адаптировано с разрешения Bell et al. (1972).

Почечный лимфоток при гидронефрозе

Гидронефроз также вызывает увеличение почечного лимфатического потока (Goodwin and Kaufman, 1956). Однако повышение лимфатического давления происходит более постепенно после окклюзии мочеточника по сравнению с окклюзией почечной вены (Katz, 1958) (рис. 4).Bell et al. (1974) отметили, что давление в лоханке почек относительно неэффективно для увеличения лимфатического давления и кровотока в условиях пониженного почечного кровотока. Следовательно, увеличение лимфатического давления и потока, наблюдаемое при повышении тазового давления, вероятно, на самом деле связано с внутрипочечной венозной обструкцией, вторичной по отношению к повышенному тазовому давлению. Было обнаружено, что повышенное тазовое давление препятствует венозному оттоку из почки из-за интимной внутрипочечной анатомической взаимосвязи между почечными венами и лоханкой (Keyl et al., 1972; Holmes et al., 1977b). У собак обструкция мочеточника приводит к отведению внутригрудной лимфы в капсульную лимфу в течение 3 дней из-за сдавления прикорневых лимфатических сосудов в почечном синусе растянутой почечной лоханкой (Holmes et al., 1977b).

На рис. 4 показано внезапное снижение капсулярного лимфатического давления, когда почка была заметно напряжена. Автор пришел к выводу, что это произошло из-за окклюзии капсульных лимфатических сосудов на выходе из почки. Это демонстрирует, что капсульные почечные лимфатические сосуды могут не работать при отечной почке.Предположительно, это могло бы привести к ухудшению отека почек и почечной функции, хотя авторы не исследовали это дальше (Katz, 1958).

Пиелолимфатический противоток

Еще одним объяснением увеличенного почечного лимфотока, наблюдаемого при гидронефрозе, является пиелолимфатический обратный ток. Это было показано экспериментально на свиньях и кроликах и наблюдениями на людях (Morrison, 1929; Narath, 1951; Cuttino et al., 1978; Bidgood et al., 1981). Было замечено, что ретроградная мочеточниковая инъекция контраста под давлением разрывает своды, заполняет интерстиций и дренирует через кортикальные и кортико-медуллярные лимфатические сосуды (Cuttino et al., 1978). Это было изображено как еще одно свидетельство механизма «предохранительного клапана» почечной лимфы (Goodwin and Kaufman, 1956). В отличие от лимфатико-венозных коммуникаций, это не прямая анатомическая связь (если нет патологического свища, например паразитарная хилурия), а, скорее, двухэтапный процесс, при котором жидкость сначала перемещается в интерстиций, а затем в лимфатические сосуды (Goodwin и Кауфман, 1956; Трифут и др., 1987). Важность лимфатического оттока при гидронефрозе также можно увидеть там, где метастатическая обструкция как мочеточника, так и оттока лимфатических сосудов почек приводит к разрыву мочеточника (Fergusson, 1943).О’Морхо и О’Морхо (1988) выступили против действия пиелолимфатического обратного потока, действующего как «предохранительный клапан» при гидронефрозе, ссылаясь на тот факт, что почечная внутрикорпусная лимфа и закупоренная тазовая моча имеют очень разные составы (Holmes et al., 1977b), а также разница в составе увеличивается при длительной закупорке, что противоположно тому, что можно было бы предсказать, если бы имел место эффект «предохранительного клапана».

Почечный интерстициальный отек

Сводка различных факторов, которые могут привести к интерстициальному отеку почек, представлена ​​на рисунке 6.Выделение и лигирование почечных лимфатических сосудов корня почек вызывает почечный интерстициальный отек, увеличение размера почек, повышение тканевого давления, диурез и натурез (Kaiserling and Soostmeyer, 1939; Goodwin and Kaufman, 1956; Stolarczyk and Carone, 1975; Wilcox et al. , 1984). Wilcox et al. (1984) показали, что наблюдаемые изменения не были вызваны случайной перевязкой почечного нерва, изменениями почечной гемодинамики (например, СКФ) или изменениями осмолярности.

Рис. 6. Схема, представляющая четыре основных механизма (A – D) , которые способствуют возникновению почечного интерстициального отека. (A) Дисфункция лимфатического оттока. (1) Сжатие капсулы: сообщающиеся и перфорирующие лимфатические сосуды дренируют поверхностную кору при нормальных обстоятельствах, но могут дренировать большую часть почки, если внутригрудной путь затруднен. Эти лимфатические сосуды могут быть заблокированы из-за механического сжатия напряженной почечной капсулой из-за почечного интерстициального отека (см. Почечный лимфоток во время гидронефроза и рисунок 4). (2) Обструкция лимфатического оттока: лимфатические сосуды, дренирующие почку в воротах, могут быть заблокированы экспериментально или клинически из-за метастатического заболевания, или могут быть удалены во время трансплантации почки, что вызывает эффективную обструкцию оттока (см. Интерстициальный отек почек и Постпочечная трансплантация). .(3) Центральная венозная гипертензия: повышенное давление в подключичной вене может препятствовать эффективному дренажу из грудного протока, что приводит к увеличению почечного лимфатического оттока (см. Застойная сердечная недостаточность). Центральная венозная гипертензия также увеличивает внутрипочечное венозное давление (см. B5 ). (4) Обструкция верхнего мочеточника вызывает растяжение почечной лоханки, которое сдавливает прикорневые вены и лимфатические сосуды, и может вызывать пиелолимфатический отток (см. Почечный лимфоток во время гидронефроза и пиелолимфатический отток). (B) Дисфункция лимфатического притока (лимфатическая перегрузка). (5) Повышенное внутрипочечное венозное давление вызывает увеличение интерстициальной жидкости и лимфатического потока (см. Почечный лимфоток при повышенном венозном давлении). (6) Другие причины лимфатической перегрузки: начальные лимфатические капилляры могут быть переполнены из-за чрезмерного количества интерстициальной жидкости по другим причинам, например, гипопротеинемии (см. Почечный интерстициальный отек). (7) Диурез вызывает усиление лимфатического потока, потому что избыток жидкости в почечных канальцах приводит к тому, что больше жидкости реабсорбируется в интерстициальное пространство (см. Почечный лимфоток во время диуреза). (C) Механическое сжатие внутрипочечных собирающих лимфатических сосудов: они могут быть сдавлены интерстициальным отеком почек из-за нерастяжимости почечной капсулы (см. Связь внутрипочечного давления с почечной лимфатической функцией). (D) Другие причины внутрипочечной лимфатической дисфункции, такие как несостоятельность клапанов (например, первичные лимфатические нарушения) или функциональное сужение (например, лимфангиоспазм) (см. Почечный интерстициальный отек и Первичная почечная лимфатическая дисфункция).Артерии — красным, вены — синим, лимфатические — зеленым.

Goodwin и Kaufman (1956) утверждали, что почечный интерстициальный отек является результатом того, что почечные лимфатические сосуды достигают своей способности уносить интерстициальную жидкость. Они перечисляют факторы, которые могут привести к этому, как (i) механическая обструкция лимфатических сосудов (например, опухоль), (ii) функциональное лимфатическое сужение (например, лимфангиоспазм), (iii) чрезмерный лимфоток (например, гипопротеинемия), или (iv) патологические изменения самих лимфатических сосудов (e.g., первичные лимфатические клапанные нарушения или перерезанные лимфатические сосуды после трансплантации).

Взаимосвязь между почечной лимфатической дисфункцией и функцией почек

Почечная лимфатическая дисфункция, определяемая как нарушение адекватного дренажа, ведущее к почечному интерстициальному отеку, может привести к снижению функции почек из-за изменений давления в инкапсулированной почке (Mullens et al., 2017). Действительно, повышенное давление внутри почечной капсулы приводит к снижению СКФ и почечной перфузии (Jaffee et al., 2018). Федер и Макдональд (1967) измерили функцию почек после обструкции всех лимфатических узлов корня и капсулы у собак. Как и ожидалось, почка стала опухшей и напряженной, а диурез и уровень натрия в моче увеличились. К удивлению, они также обнаружили немного увеличенный клиренс креатинина и п-аминогиппурата в почках с обструкцией. Они предположили, что это происходит из-за ауторегуляции почечного кровотока, когда повышенное тканевое давление вызывает сжатие почечного сосудистого русла и последующую рефлекторную гиперемию.

О’Морчо и О’Морхо (1988) предположили, что нет никаких конкретных доказательств, указывающих на особую взаимозависимую связь между функцией почек и почечной лимфатической системой. Они указали на практическую проблему перекрытия почечных лимфатических узлов без повреждения почечных нервов. Они также подчеркнули тот факт, что в большинстве предыдущих исследований просто изучались поток и состав почечной лимфы в различных условиях (например, диурез, обструкция мочеточника, повышенное почечное венозное давление), и предположили, что все изменения могут быть просто связаны с измененными гемодинамическими эффектами.Они пришли к выводу, что лимфатическая система функционирует в почках, как и в других частях тела, для удаления накопленного белка и жидкости из интерстициальных пространств, но остается неизвестным, какой эффект удаление лимфатической системы оказывает на функцию почек.

Белл и Парри (1974) также не считают, что почечная лимфатическая система оказывает специфическое влияние на функцию почек. В почках собак они лигировали все наблюдаемые внутригрудные лимфатические узлы, а также жировую ткань на обоих полюсах почек, чтобы заблокировать капсульные лимфатические сосуды.В отличие от экспериментов, описанных ранее, ни субкапсулярное давление, ни IRVP не увеличивались после лимфатической перевязки. Кроме того, они повторили эксперимент после частичной обструкции почечной вены и не отметили разницы между лимфатической перевязкой и контролем при повышении IRVP. Они пришли к выводу, что почечные лимфатические сосуды не участвуют в первую очередь в регуляции внутрипочечного давления. Они признали, что перевязка лимфатических сосудов приводит к интерстициальному отеку, но предположили, что это может быть более выражено у кроликов (где отсутствует капсулярная лимфатическая связь), чем у собак.Они предполагают, что гистологические изменения, наблюдаемые при перевязке лимфатических узлов, связаны с накоплением токсических продуктов метаболизма в тканях, а не с изменениями, связанными с давлением. Выводы Белла и Парри, кажется, противоречат другим исследованиям (например, Wilcox et al., 1984), и, возможно, им не удалось перевязать все лимфатические сосуды. Федер и Макдональд (1967) обнаружили, что многие дополнительные лимфатические каналы, которые ранее не распознавались, открылись после лигирования всех наблюдаемых внутригрудных и капсульных лимфатических сосудов у собак.

Связь внутрипочечного давления с почечной лимфатической функцией

Изучая взаимосвязь между почечным венозным давлением, интерстициальным давлением и лимфотоком, Rohn et al. (1996) разработали простую экспериментальную модель на собаках, в которой лимфоток (Q _L ) измерялся при различных давлениях оттока (P _O ). Исходя из этого, они смогли рассчитать единый источник давления (P _L ), проталкивающий почечную лимфу через единичное сопротивление (R _L ).Как и ожидалось, они обнаружили более высокое значение P _L при повышении почечного венозного давления. Важно отметить, что они обнаружили плато в соотношении Q _L по сравнению с P _O , где не было изменений в потоке лимфы при снижении выходного давления с 5 до -5 см вод. Ст. ₂ О. Это плато расширялось при повышении венозного давления ( до 27,2 см вод. ст. ₂ O), так что не было изменений в потоке лимфы при снижении давления на выходе с 20 до -5 см вод. ст. ₂ О. Из-за этого расширения в Q _L vs.P _L , они рассудили, что почечное интерстициальное давление может частично коллапсировать внутрипочечный сбор лимфатических сосудов (а не начальных капилляров лимфатических сосудов, которые привязаны через якорные нити к интерстиции), что, в свою очередь, может нарушить лимфоток. Это имеет важное значение, предполагая, что за пределами критической точки интерстициального отека лимфоток не будет увеличиваться, а отек и функция почек значительно ухудшатся. Интересно, что такое же плато наблюдалось в лимфатическом потоке легких у собаки (Drake et al., 1982) и овец (Drake et al., 1985), но эффект был менее заметным. Это может быть отражением менее растяжимой почечной капсулы. Другой важный вывод их статьи заключается в том, что повышенное давление на выходе из почечных лимфатических сосудов (имитирующее повышенное системное венозное давление) значительно снижает почечный лимфоток, что может иметь последствия для пациентов с острым и критическим заболеванием, у которых повышенное центральное венозное давление. .

Лимфатическая функция почек при различных болезненных состояниях

Застойная сердечная недостаточность

Застойная сердечная недостаточность (ЗСН) вызывает повышение системного венозного давления, что оказывает множественное воздействие на почечную лимфу.Повышенное венозное давление ложится двойной нагрузкой на почечные лимфатические сосуды, увеличивая постгломерулярную капиллярную фильтрацию и препятствуя оттоку торакальных лимфатических сосудов в шее, что может вызывать эффекты противодавления, уменьшающие отток лимфатических сосудов почек (Drake et al., 1998). Как указывалось ранее, увеличение IRVP приводит к увеличению почечного лимфатического давления и кровотока из-за повышенной капиллярной фильтрации (Dumont et al., 1963). Возможно, нарушение лимфодренажа в шее происходит из-за того, что центральный венозный застой вызывает функциональную обструкцию устьевого клапана грудного протока, хотя в настоящее время это не доказано (Ratnayake et al., 2018). Чрезмерная нагрузка на лимфатические сосуды может привести к нарушению адекватного лимфодренажа (лимфатическая дисфункция). Каттино и др. (1989), изучая анатомию почечной лимфатической системы, обнаружили, что им приходилось использовать образцы вскрытия от пациентов с ХСН, потому что лимфатические сосуды расширились, а клапаны стали некомпетентными. Это был единственный способ ретроградной инъекции внутригрудной лимфатической системы с контрастным веществом и изучение анатомии лимфатических сосудов с использованием методов микрорадиографии. В целом это говорит о том, что почечный лимфодренаж может быть нарушен при ХСН из-за нарушения оттока и недостаточности клапанов.

Почечные лимфатические сосуды также способствуют задержке натрия и ухудшению генерализованного отека при ХСН. Частичная окклюзия НПВ (напоминающая ЗСН) увеличивает почечный лимфоток и содержание Na ⁺ , а также снижает уровень Na ⁺ в моче и обратный поток (Katz and Cockett, 1959). Считается, что этот механизм способствует задержке натрия и жидкости при ЗСН за счет рециркуляции Na ⁺ и жидкости, а не выведения их с мочой. Увеличенный почечный лимфатический поток также вымывает интерстициальные белки, что снижает осмотическое давление коллоидов в почечном интерстиции и дополнительно способствует реабсорбции натрия (Mullens et al., 2017).

Было показано, что внешний отток лимфы при повышенном центральном венозном давлении снижает образование отеков без снижения венозного давления в кишечнике (Drake et al., 1998). Это говорит о том, что дренаж наружного грудного протока может иметь терапевтическое воздействие на почки (а также другие органы) при ХСН (Dumont et al., 1963).

Острая травма почек

Клинические проявления ОПН и почечного интерстициального отека тесно и взаимно связаны (Prowle et al., 2010). Почечный интерстициальный отек может быть результатом многих факторов, но особенно связан с почечной лимфатической дисфункцией (рис. 6). Помимо того, что почечный интерстициальный отек является следствием ОПП (из-за воспаления почек и повышенной проницаемости капилляров), он сам по себе может привести к ОПП. Поскольку почка инкапсулирована, избыток интерстициальной жидкости приводит к непропорциональному повышению внутрипочечного давления и последующему снижению почечного кровотока и СКФ (Firth et al., 1988). Было показано, что декапсуляция почек снижает частоту ОПП у пациентов с геморрагическим шоком, требующих массивной реанимации (Stone and Fulenwider, 1977).Почечный интерстициальный отек также ухудшает диффузию кислорода и метаболитов за счет увеличения расстояния диффузии (Prowle et al., 2010). Кроме того, в инкапсулированной почке он может сжимать лимфатический дренаж, начиная вязкий цикл, который приводит к ухудшению отека и почечной функции (см. Связь внутрипочечного давления с почечной лимфатической функцией). Все это подчеркивает ключевую роль почечных лимфатических узлов в профилактике как ОПП, так и почечного интерстициального отека.

Многие исследования показали, что почечный венозный застой также является важным фактором развития ОПП и, возможно, даже более важным, чем артериальная недостаточность (Li et al., 2011; Jaffee et al., 2018). Обычно венозный застой приводит к повреждению почек ишемического типа (Jaffee et al., 2018). Почечный венозный застой увеличивает интерстициальную жидкость и почечный лимфатический поток (см. Почечный лимфоток при повышенном венозном давлении). Следовательно, почечная лимфатическая дисфункция, при которой лимфодренаж не удовлетворяет потребности по какой-либо причине, может ухудшить ОПП в условиях венозного застоя (например, сердечная недостаточность, агрессивная жидкостная реанимация, внутрибрюшная гипертензия) (Prowle et al., 2010).

Хроническая почечная недостаточность

Как и в случае ОПН, почечные лимфатические узлы имеют сложное отношение к профилактике, патогенезу и разрешению хронических заболеваний почек (ХБП). Большинство, если не все, ХЗП характеризуются тубулоинтерстициальным воспалением и расширением интерстициального пространства за счет отложения внеклеточного матрикса, что, в свою очередь, приводит к фиброзу (Seeger et al., 2012). Считается, что почечные лимфатические сосуды способствуют развитию самого фиброза (Yazdani et al., 2014). CCL21 конститутивно экспрессируется LEC почек и может привлекать CCR7-положительные фиброциты. Было показано, что блокирование этого пути снижает фиброз почек (Sakai et al., 2006), что позволяет предположить причинную роль почечных лимфатических сосудов в развитии ХЗП.

Почечный интерстициальный отек наблюдается почти при всех ХБП, обычно связанных с тубулоинтерстициальным повреждением и гипопротеинемией, вторичной по отношению к протеинурии (Yazdani et al., 2014). Подобно ОПП, его можно рассматривать как следствие ХБП и один из факторов, способствующих этому.Это происходит из-за нарушения архитектуры ткани, повышенной гидравлической проводимости и ремоделирования интерстициального матрикса (Yazdani et al., 2014). Следовательно, лимфатическая дисфункция может способствовать развитию ХБП по этому механизму. Следовательно, лимфангиогенез активируется при ХБП как попытка разрешения (см. Лимфангиогенез). Необходимы дальнейшие исследования для полного выяснения роли почечных лимфатических сосудов как при ОПП, так и при ХБП.

Постпочечный трансплантат

После трансплантации почки, когда лимфатические сосуды неизбежно разделяются, почка увеличивается в размерах из-за интерстициального отека (Goodwin and Kaufman, 1956).Педерсен и Моррис (1970) изучали этот феномен у овец. Они заметили увеличение производства лимфы в почке после трансплантации, особенно при отторжении трансплантата, и увеличения размера почки можно было бы избежать, если бы почечную лимфу дренировали искусственно. Пересаженные почки демонстрируют активный лимфангиогенез у людей и крыс, а также LEC, которые активно организуют воспалительные узелки посредством экспрессии хемокина CCL21 (Yazdani et al., 2014). В настоящее время неизвестно, является ли лимфангиогенез вредным или полезным для пересаженной почки, и в этой области необходимы дальнейшие исследования (Yazdani et al., 2014).

Лимфангиогенез

Новообразованные лимфатические сосуды (лимфангиогенез) обычно действуют как защита, помогая устранить отек тканей и воспалительные инфильтраты. Почечный лимфангиогенез связан с почечным фиброзом, воспалением и отторжением трансплантата (Kerjaschki et al., 2004; Seeger et al., 2012; Yazdani et al., 2014). При ХБП, таких как диабетическая нефропатия, степень лимфангиогенеза, по-видимому, больше коррелирует с фиброзом, чем с воспалением (Sakamoto et al., 2009). В модели протеинурии крыс лимфангиогенез происходил до притока макрофагов, отложения коллагена и интерстициального фиброза, что указывает на возможную причинную роль в фиброзе (Yazdani et al., 2014). Лимфангиогенез также наблюдается в моделях гидронефроза и гипертензии на крысах (Suzuki et al., 2012; Kneedler et al., 2017). У людей это наблюдается при терминальной стадии почечной недостаточности и почечно-клеточной карциноме (в ткани, окружающей опухоль) (Ishikawa et al., 2006). Это также признак гидронефроза у людей вокруг междолевых и дугообразных сосудов, но не вокруг междольковых сосудов (Ishikawa et al., 2006). Он не обнаруживается в образцах старого или нового инфаркта почек или острого канальцевого некроза (Ishikawa et al., 2006). Терапия, направленная на стимуляцию лимфангиогенеза (например, 9- цис- ретиноевой кислоты), улучшила набухание тканей на животных моделях лимфедемы и также может играть роль в лечении интерстициального отека почек (Choi et al., 2012; Yazdani et al. , 2014). Однако эти методы лечения также могут быть вредными, поскольку лимфатические сосуды транспортируют антигенпрезентирующие клетки к лимфатическим узлам, а LEC могут инициировать иммунные ответы сами по себе (например,г., после трансплантации) (Yazdani et al., 2014).

Долгосрочные эффекты почечной лимфатической перевязки

Долгосрочные эффекты лигирования внутригрудных лимфатических сосудов у людей можно увидеть при трансплантации почек, когда лимфатические сосуды донорской почки лигируются (Ranghino et al., 2015). Эти эффекты также наблюдаются после лимфатической перевязки для лечения тяжелой хилурии (Zhuo et al., 2013). Было показано, что человеческая почка может долгое время выжить после лимфатической перевязки, предположительно за счет новых лимфатических связей.Однако истинные последствия этого неизвестны. Zhang et al. (2007a, b) изучали влияние почечной лимфатической перевязки у крыс в течение 8 недель. Они лигировали как внутригрудные, так и капсульные лимфатические сосуды и включали животных, у которых одна почка была перевязана, а другая удалена, чтобы напоминать одну трансплантированную почку. Они обнаружили тяжелую протеинурию через 1 неделю после перевязки, а через 2 недели функция почек начала ухудшаться из-за повышения уровня креатинина в сыворотке и снижения клиренса креатинина. Гистологически почки показали повреждение канальцев, тубулоинтерстициальный фиброз и расширение мезангиума, возможно, из-за повышенной активации сигнального пути TGF-β1 / Smad.Эти изменения ухудшились за 8-недельный период исследования. Лимфатическая перевязка почек также вызывает усиленный апоптоз почечных клеток (Zhang et al., 2009; Cheng et al., 2013). Склероз почечной паренхимы также наблюдался у крыс через 3 месяца после перевязки грудного протока (Умбетов, 1989), хотя в этой ситуации трудно объяснить причину и следствие. Почечный интерстициальный фиброз был замечен и предположительно развивается как следствие неабсорбированного почечного интерстициального отека в ретроспективном долгосрочном исследовании на людях (Wehrmann et al., 1989).

Первичная почечная лимфатическая дисфункция

Первичные лимфатические расстройства разнообразны, и в большинстве зарегистрированных случаев механизм не установлен. При большинстве заболеваний дефекты лимфатических клапанов являются причиной лимфатической дисфункции (Ballard et al., 2018). У этих пациентов обычно наблюдается двусторонняя лимфедема нижних конечностей (например, лимфедема Нонне-Милроя, ранняя лимфедема). В литературе очень мало информации о почечных эффектах этих различных синдромов, но известно, что некоторые из них со временем вызывают почечную недостаточность и структурные дефекты (Northup et al., 2003).

Заключение

Почечной лимфатической системе, несмотря на ее обилие, в последние годы уделялось мало внимания или вообще не уделялось никакого внимания. Начальные лимфатические капилляры (внутрилобулярные лимфатические сосуды) лежат в коре головного мозга, в непосредственной близости от почечных канальцев и клубочков, и отводят избыточную интерстициальную жидкость и макромолекулы, которые накапливаются в интерстициальном пространстве. Они присоединяются к межлобулярным лимфатическим сосудам, которые не имеют клапанов, и поэтому оттуда лимфа может следовать по дугообразным и междолевым лимфатическим сосудам к воротам или проникать в капсулу, чтобы присоединиться к капсулярным лимфатическим сосудам.Этот двойной выход из почки может быть полезен при лимфатической обструкции.

Почечная лимфа в основном состоит из капиллярного фильтрата и поэтому образуется в избытке при повышении IRVP, например, при сердечной недостаточности или агрессивной жидкостной реанимации. Другой основной движущей силой образования почечной лимфы является объем интерстициального пространства (и давление), которое может увеличиваться с увеличением проницаемости капилляров (например, воспалением почек или ССВО). Неспособность почечных лимфатических сосудов адекватно отводить интерстициальную жидкость (лимфатическая дисфункция) приводит к почечному интерстициальному отеку.Отек может усугубиться, если почечная капсула становится настолько напряженной, что препятствует проникновению и обмену лимфатических сосудов, когда они выходят из почки через капсулу. Точно так же внутрипочечный лимфатический путь может стать функционально заблокированным, поскольку внутрипочечный отек и последующие изменения давления вызывают коллапс дугообразных и междолевых лимфатических сосудов. Нарушение лимфодренажа, таким образом, усугубляет почечный интерстициальный отек в этом инкапсулированном органе, и мы предполагаем, что это может привести к повышению внутрипочечного давления и способствовать нарушению функции почек.Эта относительно неизученная патологическая ось сейчас ожидает дальнейшего клинического исследования.

Авторские взносы

JW, AP и MI разработали концепцию рукописи. PR проверил литературу и подготовил рукопись. JH, JW, MI и AP рассмотрели рукопись, отредактировали критически и внесли интеллектуальный вклад.

Финансирование

PR был профинансирован г-жой Лайлой Хэддон через Фонд Медицинской школы Оклендского университета. JH финансировался благотворительным фондом Hugo Charitable Trust.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы выражают признательность г-же Вивьен Уорд, которая помогла с иллюстрацией фигур.

Сокращения

ОПП, острая травма почек; IRVP — внутрипочечное венозное давление; LEC, лимфатическая эндотелиальная клетка; LYVE-1, рецептор гиалуроновой кислоты 1 лимфатических сосудов; SIRS, синдром системной воспалительной реакции.

Список литературы

Альбертина, К. Х., и О’Морчо, К. К. (1980). Комплексное световое и электронно-микроскопическое исследование существования интрамедуллярных лимфатических сосудов в почках собаки. Лимфология 13, 100–106.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Ассуад, Дж., Рике, М., Фуко, К., Хидден, Г., и Дельмас, В. (2006). Почечный лимфатический дренаж и соединения грудных протоков: последствия для распространения рака. Лимфология 39, 26–32.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Аткинс, Дж. Л., О’Морчо, К. С. С. и Пинтер, Г. Г. (1988). Общий лимфатический клиренс белка из почечного интерстиция. Contr. Нефрол. 68, 238–244. DOI: 10.1159 / 000416520

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бейли, М. Д., Ректор, Ф. К., и Селдин, Д. У. (1971). Ангиотензин II в плазме артериальных и почечных вен и почечной лимфе у собак. J. Clin. Вкладывать деньги. 50, 119–126.DOI: 10.1172 / JCI106465

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Баллард, М., Вольф, К. Т., Непящих, З., Диксон, Дж. Б., и Алексеев, А. (2018). Исследование влияния морфологии на динамическую функцию лимфатического клапана. Biomech. Модель. Мех. 17, 1343–1356. DOI: 10.1007 / s10237-018-1030-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Балук П., Фьюкс Дж., Хашизуме Х., Романо Т., Лашниц Э., Бутц С. и др.(2007). Функционально специализированные соединения между эндотелиальными клетками лимфатических сосудов. J. Exp. Med. 204, 2349–2362. DOI: 10.1084 / jem.20062596

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Белл, Р. Д. (1984). Почечный лимфоток и состав во время диуреза ацетазоламидом и фуросемидом. Лимфология 17, 10–14.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Белл, Р. Д. (1985). Изменения постгломерулярной гемодинамики изменяют состав почечной лимфы собак. Microcirc. Endothelium Lymphatics 2, 477–485.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Белл, Р. Д., Кейл, М. Дж., Шрейдер, Ф. Р., Джонс, Э. У., и Генри, Л. П. (1968). Почечные лимфатические узлы: внутреннее распределение. Нефрон 5, 454–463. DOI: 10.1159 / 000179655

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Белл Р. Д., Лоуситисукди А. (1983). Почечное лимфообразование у собак при остром расширении ЭКФ. Лимфология 16, 228–232.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Белл Р. Д., Синклер Р. Дж. И Кейл М. Дж. (1972). Взаимосвязь почечной гемодинамики, внутрипочечного давления и почечного лимфообразования. Proc. Soc. Exp. Биол. Med. 139, 109–112. DOI: 10.3181 / 00379727-139-36089

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Белл Р. Д., Синклер Р. Дж. И Парри В. Л. (1974). Влияние динамики почечной жидкости на давление, поток и состав почечной лимфы. Лимфология 3, 143–148.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Бхимджи, С.С., Лесли, С.В. (2018). Анатомия, брюшная полость и таз, почки. Остров сокровищ, Флорида: StatPearls Publishing.

Бидгуд, В. Д., Каттино, Дж. Т., Кларк, Р. Л. и Волберг, Ф. М. (1981). Пиеловенозный и пиелолимфатический обратный ток при ретроградной пиелографии при тромбозе почечных вен. Инвест. Радиол. 16, 13–19. DOI: 10.1097 / 00004424-198101000-00003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ченг, Дж., Wang, J., Liu, Y. T., Zhang, T., Sun, A., Wang, W., et al. (2013). Лимфатическая перевязка почек усугубляет почечную дисфункцию из-за индукции апоптоза эпителиальных клеток канальцев у мононефрэктомированных крыс. Clin. Нефрол. 79, 124–131. DOI: 10.5414 / CN107627

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чой, И., Ли, С., Чанг, Х. К., Ли, Ю. С., Ким, К. Э., Чой, Д., и др. (2012). 9-цис-ретиноевая кислота способствует лимфангиогенезу и ускоряет регенерацию лимфатических сосудов: терапевтическое значение 9-цис-ретиноевой кислоты при вторичной лимфедеме. Тираж 125, 872–882. DOI: 10.1161 / CIRCULATIONAHA.111.030296

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кокетт А.Т.К., Робертс А.П. и Мур Р.С. (1969). Доказательства наличия двух внутрипочечных лимфатических сетей. Инвест. Урол. 7, 266–270.

Каттино, Дж. Т., Кларк, Р. Л., Фрид, Ф. А., и Стивенс, П. С. (1978). Микрорадиографическая демонстрация пиелолимфатического обратного тока в почке свиньи. Am. J. Roentgenol. 131, 501–505. DOI: 10.2214 / ajr.131.3.501

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Каттино, Дж. Т., Кларк, Р. Л., и Дженнетт, Дж. К. (1989). Микрорадиографическая демонстрация внутрипочечных микролимфатических путей человека. Урол. Радиол. 11, 83–87. DOI: 10.1007 / BF02926482

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Каттино, Дж. Т., Дженнетт, Дж. К., Кларк, Р. Л. и Квок, Л. (1985). Медуллярная лимфатическая система почек: исследования свиней с помощью микрорадиографии, световой и электронной микроскопии. Лимфология 18, 24–30.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Дэвис, Л. Э., Шмидт-Нильсен, Б., Столте, Х. и Букман, Л. М. (1976). Анатомия и ультраструктура выделительной системы ящерицы, Sceloporus cyanogenys . J. Morphol. 149, 279–326. DOI: 10.1002 / jmor.10514

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дрейк Р. Э., Адкок Д. К., Скотт Р. Л. и Гэйбл Дж. К. (1982). Влияние давления оттока на лимфоток из легких собаки. Circ. Res. 50, 865–869. DOI: 10.1161 / 01.RES.50.6.865

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дрейк, Р. Э., Гислер, М., Лайне, Г., Габель, Дж. К., и Хансен, Т. (1985). Влияние давления оттока на лимфоток в легких у неканетизированных овец. J. Appl. Physiol. 58, 70–76. DOI: 10.1152 / jappl.1985.58.1.70

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дрейк Р. Э., Тиг Р. А. и Гэйбл Дж. К. (1998). Лимфодренаж уменьшает отек кишечника и потерю жидкости. Лимфология 31, 68–73.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Дюмон А. Э., Клаусс Р. Х., Рид Г. Э. и Тайс Д. А. (1963). Лимфодренаж у пациентов с застойной сердечной недостаточностью: сравнение с данными при циррозе печени. N. Eng. J. Med. 269, 949–952. DOI: 10.1056 / NEJM196310312691804

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Элиска О. (1984). Топография внутрипочечных лимфатических сосудов. Лимфология 17, 135–141.

Google Scholar

Федер, Ф. П., и Макдональд, Д. Ф. (1967). Изменения функции почек, вызванные обструкцией лимфатических узлов. J. Urol. 97, 432–438. DOI: 10.1016 / S0022-5347 (17) 63053-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фергюссон, Дж. Д. (1943). Стриктура мочеточника с перинефральной экстравазацией мочи, вызванная метастазами молчащей карциномы желудка. Brit. J. Surg. 31, 283–286. DOI: 10.1002 / bjs.18003112315

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ферт, Дж.Д., Рейн А. Э. и Ледингем Дж. Г. (1988). Повышенное венозное давление: прямая причина задержки натрия почками при отеках? Ланцет 331, 1033–1035.

Google Scholar

Гудвин, У. Э. и Кауфман, Дж. Дж. (1956). Почечные лимфатические узлы I: обзор некоторой соответствующей литературы. Урол. Surv. 6, 305–329.

Google Scholar

Генри, Л. П., Кейл, М. Дж., И Белл, Р. Д. (1969). Поток и концентрация белка капсульной почечной лимфы у собаки в сознании. Am. J. Physiol. 217, 411–413. DOI: 10.1152 / ajplegacy.1969.217.2.411

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Холмс, М. Дж., О’Морчо, П. Дж., И О’Морчо, К. К. (1977a). Морфология внутрипочечной лимфатической системы. Капсульные и внутрикорпоративные коммуникации. Am. J. Anat. 149, 333–352.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Холмс, М. Дж., О’Морчо, П. Дж., И О’Морчо, К. К. (1977b). Роль почечной лимфы при гидронефрозе. Инвест. Урол. 15, 215–219.

Google Scholar

Исикава Ю., Акасака Ю., Кигучи Х., Акишима-Фукасава Ю., Хасегава Т., Ито К. и др. (2006). Лимфатическая система почек человека в норме и при патологии. Гистопатология 49, 265–273. DOI: 10.1111 / j.1365-2559.2006.02478.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Иткин М., Надольски Г. Дж. (2018). Современные методы лимфангиографии и вмешательств: текущее состояние и перспективы развития. Cardiovasc. Intervent. Радиол. 41, 366–376. DOI: 10.1007 / s00270-017-1863-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Иткин М., Пикколи Д. А., Надольски Г., Рычик Дж., ДеВитт А., Пинто Э. и др. (2017). Белковая энтеропатия у больных с врожденными пороками сердца. J. Am. Coll. Кардиол. 69, 2929–2937. DOI: 10.1016 / j.jacc.2017.04.023

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джаффи, В., Ходгинс, С., Макги, У. Т. (2018). Отек тканей, баланс жидкости и исходы пациентов при тяжелом сепсисе: обзор систем органов. J. Intens. Care Med. 33, 502–509. DOI: 10.1177 / 0885066617742832

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кайзерлинг, Х. (1940). Лимфатики и лимфангит почек. Арка Вирхова. F. Путь. Анат. 306, 322–359. DOI: 10.1007 / BF02595100

CrossRef Полный текст

Кайзерлинг, Х., и Соостмейер, Т. (1939). Важность лимфатической системы почек для функции почек. Винерская печь. Wochenschr. 52, 1113–1116.

Google Scholar

Каплан А., Фридман М. и Крюгер Х. Э. (1942). Наблюдения относительно происхождения почечной лимфы. Am. J. Physiol. 138, 553–556. DOI: 10.1152 / ajplegacy.1943.138.3.553

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Керьяшки Д., Регеле Х. М., Моосбергер И., Надь-Боярски К., Ватчингер Б., Сулейман А. и др. (2004). Лимфатический неоангиогенез при трансплантации почек человека связан с иммунологически активными лимфоцитарными инфильтратами. J. Am. Soc. Нефрол. 15, 603–612. DOI: 10.1097 / 01.ASN.0000113316.52371.2E

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кейл М. Дж., Белл Р. Д. и Парри В. Л. (1972). Резюме почечно-лимфатических исследований. Пер. Являюсь. Доц. Генерал Урин. Surg. 64, 140–144.

Google Scholar

Кейл, М.Дж., Скотт, Дж. Б., Дабни, Дж. М., Хэдди, Ф. Дж., Харви, Р. Б., Белл, Р. Д. и др. (1965). Состав почечной прикорневой лимфы собак. Am. J. Physiol. 209, 1031–1033. DOI: 10.1152 / ajplegacy.1965.209.5.1031

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Книдлер, С. К., Филлипс, Л. Е., Хадсон, К. Р., Бекман, К. М., Лопес Гельстон, К. А., Рутковски, Дж. М. и др. (2017). Воспаление и повреждение почек связаны с лимфангиогенезом при гипертонии. Am. J. Physiol. Почечный. Physiol. 312, F861 – F869. DOI: 10.1152 / ajprenal.00679.2016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

ЛеБри, С. Дж., И Майерсон, Х. С. (1959). Состав почечной лимфы и его значение. Proc. Soc. Exp. Биол. Med. 100, 378–380. DOI: 10.3181 / 00379727-100-24633

CrossRef Полный текст | Google Scholar

ЛеБри, С. Дж., И Майерсон, Х. С. (1960). Влияние повышенного венозного давления на поток и состав почечной лимфы. Am. J. Physiol. 198, 1037–1040. DOI: 10.1152 / ajplegacy.1960.198.5.1037

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Х. В., Цинь, Ю. X., Ким, Ю. М., Пак, Э. Ю., Хван, Дж. С., Хо, Г. Х. и др. (2011). Экспрессия лимфатического эндотелия-специфического рецептора гиалуронана LYVE-1 в развивающейся почке мыши. Cell Tissue Res. 343, 429–444. DOI: 10.1007 / s00441-010-1098-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Х., Лю М., Беджа Д., Тобурн К., Габриэльсон К., Ракузен Л. и др. (2011). Острая почечная венозная обструкция более вредна для почек, чем артериальная окклюзия: значение для мышиных моделей острого повреждения почек. Am. J. Physiol. Renal Physiol. 302, F519 – F525. DOI: 10.1152 / ajprenal.00011.2011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Масканьи, П. (1787). Vasorum Lymphaticorum Corporis Humani Historic et Ichnographia. Сиена: Паццини Карли.

Майерсон, Х.С. (1963). «Физиологическое значение лимфы» в Справочнике по физиологии № . Тираж 2 , ред. У. Ф. Гамильтон и П. Доу (Балтимор, Мэриленд: Waverly Press), 1035–1073.

Google Scholar

Макинтош, Г. Х., и Моррис, Б. (1971). Лимфатические сосуды почек и образование почечной лимфы. J. Physiol. 214, 365–376. DOI: 10.1113 / jphysiol.1971.sp009438

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Моррисон Д.М. (1929). Пути абсорбции при гидронефрозе; эксперименты с красителями в полностью закупоренном мочеточнике. Br. J. Urol. 1, 30–45. DOI: 10.1111 / j.1464-410X.1929.tb06853.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mullens, W., Verbrugge, F.H., Nijst, P., and Tang, W.H. W. (2017). Почечная авидность натрия при сердечной недостаточности: от патофизиологии к стратегиям лечения. Eur. Сердце J. 38, 1872–1882. DOI: 10.1093 / eurheartj / ehx035

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нарат, П.А. (1951). Почечный таз и мочеточник. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Грун и Страттон.

Google Scholar

Нииро, Г. К., Ярош, Х. М., О’Морчо, П. Дж., И О’Морчо, К. С. С. (1986). Почечная корковая лимфатическая система у крыс, хомяков и кроликов. Am. J. Anat. 177, 21–34. DOI: 10.1002 / aja.1001770104

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нортап, К. А., Витте, М. Х., и Витте, К. Л. (2003). Синдромная классификация наследственной лимфедемы. Лимфология 36, 162–189.

PubMed Аннотация | Google Scholar

О’Морчо, К.С.С. (1985). «Лимфодренаж почек», в Experimental Biology of the Lymphatic Circulation , ed. М. Дж. Джонстон (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Elsevier Biomedical), 261–304.

Google Scholar

О’Морчо, К.С.С., и Альбертина, К.Х. (1980). Почечная корковая лимфатическая система у собак с беспрепятственным оттоком лимфы и мочи. Анат. Рек. 198, 427–438.DOI: 10.1002 / ar.1091980305

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

О’Морчо, К.С.С., и О’Морчо, П.Дж. (1988). Почечная лимфатическая система: краткий обзор. Contr. Нефрол. 68, 230–237. DOI: 10.1159 / 000416519

CrossRef Полный текст | Google Scholar

О’Морчо, К.С.С., О’Морчо, П.Дж. и Донати, Э.Дж. (1975). Сравнение внутригрудной и капсульной почечной лимфы. Am. J. Physiol. 229, 416–421. DOI: 10.1152 / ajplegacy.1975.229.2.416

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

О’Морчо, К.С.С., О’Морчо, П.Дж. и Хини, Н.М. (1970). Почечная внутрикорпусная лимфа: влияние диуреза на кровоток и состав у собак. Circ. Res. 26, 469–479. DOI: 10.1161 / 01.RES.26.4.469

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

О’Морчо, К.С.С., О’Морчо, П.Дж., Холмс, М.Дж. и Ярош, Х.М. (1978). Поток и состав почечной прикорневой лимфы во время увеличения объема и диуреза солевым раствором. Лимфология 11, 27–31.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Отт, К. Э., и Нокс, Ф. Г. (1976). Тканевое давление и динамика жидкости в почках. Fed. Proc. 35, 1872–1875.

Google Scholar

Педерсен, Н.С., и Моррис, Б. (1970). Роль лимфатической системы в отторжении гомотрансплантатов: исследование лимфы из почечных трансплантатов. J. Exp. Med. 131, 936–969. DOI: 10.1084 / jem.131.5.936

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пинтер, Г.Г. (1988). Почечная лимфа: жизненно важна для почек и ценна для физиолога. Physiol. 3, 189–193. DOI: 10.1152 / Physiologyonline.1988.3.5.189

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Проул, Дж. Р., Эчеверри, Дж. Э., Лигабо, В., Ронко, К., и Белломо, Р. (2010). Баланс жидкости и острое повреждение почек. Nat. Преподобный Нефрол. 6, 107–115. DOI: 10.1038 / nrneph.2009.213

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рангино, А., Сеголони, Г. П., Ласапонара, Ф., и Бьянконе, Л. (2015). Лимфатические нарушения после трансплантации почки: новые взгляды на старые осложнения. Clin. Почки J. 8, 615–622. DOI: 10.1093 / ckj / sfv064

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ратнаяке, К. Б. Б., Эскотт, А. Б. Дж., Филлипс, А. Р. Дж., И Виндзор, Дж. А. (2018). Анатомия и физиология терминального грудного протока и устьевого клапана в состоянии здоровья и болезни: потенциальные последствия для вмешательства. J. Anat. 233, 1–14. DOI: 10.1111 / joa.12811

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Роусон, А. Дж. (1949). Распределение лимфатических сосудов почек человека в случае карциноматозного проникновения. Arch. Дорожка. 47, 283–292.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Рон, Д. А., Стюарт, Р. Х., Элк, Дж. Р., Лейн, Г. А., и Дрейк, Р. Э. (1996). Почечная лимфатическая функция после повышения венозного давления. Лимфология 29, 67–75.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Ruszniják, I., Földi, M., and Szabó, G. (1960). «Лимфатическая система и лимфообращение», в Physiology and Patology , 2nd Edn, ed. Л. Юлтен (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Пергамон).

Google Scholar

Сабин, Ф. Р. (1909). Лимфатическая система эмбрионов человека с учетом морфологии системы в целом. Am. J. Anat. 9, 43–91. DOI: 10.1002 / aja.10000

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сакаи Н., Вада Т., Йокояма Х., Липп М., Уэха С., Мацусима К. и др. (2006). Передача сигналов хемокина вторичной лимфоидной ткани (SLC / CCL21) / CCR7 регулирует фиброциты при почечном фиброзе. PNAS 103, 14098–14103. DOI: 10.1073 / pnas.0511200103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сакамото И., Ито Ю., Мизуно М., Судзуки Ю., Савай А., Танака А. и др. (2009). Лимфатические сосуды развиваются при тубулоинтерстициальном фиброзе. Kidney Int. 75, 828–838. DOI: 10.1038 / ki.2008.661

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сато Ю. и Нитатори Т. (1980). «О тонком строении лимфатических сердец у земноводных и рептилий», в Hearts and Heart-like Organs. Том 1: Сравнительная анатомия и развитие , изд. Г. Х. Борн (Кембридж, Массачусетс: Academic Press), 149–169. DOI: 10.1016 / B978-0-12-119401-7.50011-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шмидт, К.Ф. и Хейман Дж. М. (1929). Примечание об образовании лимфы в почках собаки и влиянии на нее некоторых диуретиков. Am. J. Physiol. 91, 157–160. DOI: 10.1152 / ajplegacy.1929.91.1.157

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Staub, N.C., и Taylor, A.E. (1984). Отек. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Raven Press.

Google Scholar

Столарчик Дж. И Кароне Ф. А. (1975). Влияние почечной лимфатической окклюзии и венозного сужения на функцию почек. Am. J. Pathol. 78, 285–296.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Шугарман, Дж., Фридман, М., Барретт, Э. и Аддис, Т. (1942). Распределение, поток, содержание белка и мочевины в почечной лимфе. Am. J. Physiol. 138, 108–112. DOI: 10.1152 / ajplegacy.1942.138.1.108

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Судзуки Ю., Ито Ю., Мизуно М., Кинаши Х., Савай А., Нода Ю. и др. (2012). Трансформирующий фактор роста-бета индуцирует экспрессию сосудистого эндотелиального фактора роста-С, что приводит к лимфангиогенезу при односторонней обструкции мочеточника крысы. Kidney Int. 81, 865–879. DOI: 10.1038 / ki.2011.464

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Суонн, Х. Г., Ормсби, А. А., Делашоу, Дж. Б., и Тарп, В. У. (1958). Связь лимфы с увеличивающейся жидкостью почек. Proc. Soc. Exp. Биол. Med. 97, 517–522. DOI: 10.3181 / 00379727-97-23792

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Танабэ, М., Симидзу, А., Масуда, Ю., Катаока, М., Исикава, А., Wakamatsu, K., et al. (2012). Развитие лимфатической сосудистой сети и морфологическая характеристика почки крысы. Clin. Exp. Нефрол. 16, 833–842. DOI: 10.1007 / s10157-012-0637-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тенстад, О., Хейераас, К. Дж., Уиг, Х. и Окленд, К. (2001). Дренаж белков плазмы из интерстиция мозгового вещества почек у крыс. J. Physiol. 536, 533–539. DOI: 10.1111 / j.1469-7793.2001.0533c.xd

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Трифут, С.А., Коссовер, М. Ф., и Айкен, Д. В. (1987). Радиоизотопное обнаружение лимфатико-венозных коммуникаций у живых животных. J. Lab. Clin. Med. 65, 688–697.

Умбетов Т. З. (1989). Морфофункциональная перестройка почек при нарушении лимфатического оттока. Арх. Анат. Гистол. Эмбриол. 96, 72–78.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Ван В. и Мишель К. С. (2000). Моделирование обмена белков плазмы между микроциркуляцией и интерстицией мозгового вещества почек. Am. J. Physiol. Renal Physiol. 279, F334 – F344. DOI: 10.1152 / ajprenal.2000.279.2.F334

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wehrmann, M., Bohle, A., Bogenschutz, O., Eissele, R., Freislederer, A., Ohlschlegel, C., et al. (1989). Долгосрочный прогноз хронического идиопатического перепончатого гломерулонефрита. Анализ 334 случаев с особым вниманием к канальцево-интерстициальным изменениям. Clin. Нефрол. 31, 67–76.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Уилкокс, К.S., Sterzel, R.B., Dunckel, P.T., Mohrmann, M., and Perfetto, M. (1984). Почечное интерстициальное давление и экскреция натрия во время перевязки внутригрудных лимфатических узлов. Am. J. Physiol. 247, F344 – F351. DOI: 10.1152 / ajprenal.1984.247.2.F344

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Яздани С., Навис Г., Хиллебрандс Дж. Л., ван Гур Х. и ван дер Борн Дж. (2014). Лимфангиогенез при почечных заболеваниях: пассивный наблюдатель или активный участник? Эксперт Ред.Мол. Med. 16: e15. DOI: 10.1017 / erm.2014.18

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, Т., Гуань, Г., Чен, Б., Лю, Г., Ли, X., и Хоу, X. (2007a). Роль нарушения почечного лимфообращения на функцию и структуру почек у крыс. J. Shandong Univ. 5, 482–485.

Zhang, T., Guan, G., Liu, G., Sun, J., Chen, B., Li, X., et al. (2007b). Нарушение циркуляции лимфы приводит к развитию фиброза почек у крыс после или без контралатеральной нефрэктомии. Нефрология 13, 128–138. DOI: 10.1111 / j.1440-1797.2007.00851.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, Т., Лю, Г., Сунь, М., Гуань, Г., Чен, Б., и Ли, X. (2009). Функциональные, гистологические и биохимические последствия почечной лимфатической недостаточности у мононефрэктомированных крыс. J. Nephrol. 22, 109–116.

Google Scholar

Чжо, В., Чай, Дж., Сюй, Т., Ву, В., Ян, С., и Тан, Дж. (2013). Ретроперитонеоскопическое лимфатическое отключение почечной ножки на одном участке для лечения серьезной филяриальной хилурии. Банка. J. Urol. 20, 6726–6729.

PubMed Аннотация | Google Scholar

МЕТАБОЛИЗМ ЛИПОПРОТЕИНА ПЛАЗМЫ В ПЕРФУЗИРОВАННОЙ ПЕЧЕНИ КРЫС. I. СИНТЕЗ БЕЛКА И ВХОД В ПЛАЗМУ (Журнальная статья)

Хафт, Д. Е., Рохейм, П. С., Уайт, А., и Эдер, Н. А. МЕТАБОЛИЗМ ЛИПОПРОТЕИНА ПЛАЗМЫ В ПЕРФУЗИРОВАННОЙ ПЕЧЕНИ КРЫС. I. СИНТЕЗ БЕЛКОВ И ВХОД В ПЛАЗМУ . Страна неизвестна / Код недоступен: N. p., 1962.Интернет. DOI: 10,1172 / JCI104541.

Haft, D. E, Roheim, P S, White, A, & Eder, H. A. МЕТАБОЛИЗМ ЛИПОПРОТЕИНА ПЛАЗМЫ В ПЕРФУЗИРОВАННОЙ ПЕЧЕНИ КРЫС. I. СИНТЕЗ БЕЛКОВ И ВХОД В ПЛАЗМУ . Страна неизвестна / код недоступен. https://doi.org/10.1172/JCI104541

Хафт, Д. Э., Рохейм, П. С., Уайт, А., и Эдер, Х. А.Солнце . «МЕТАБОЛИЗМ ЛИПОПРОТЕИНОВ ПЛАЗМЫ В ПЕРФУЗИРОВАННОЙ ПЕЧЕНИ КРЫС. I. СИНТЕЗ БЕЛКОВ И ВСТУПЛЕНИЕ В ПЛАЗМУ». Страна неизвестна / код недоступен. https://doi.org/10.1172/JCI104541.

@article {osti_4795213,
title = {ОБМЕН ЛИПОПРОТЕИНА ПЛАЗМЫ В ПЕРФУЗИРОВАННОЙ ПЕЧЕНИ КРЫС. I. СИНТЕЗ БЕЛКА И ВХОД В ПЛАЗМУ},
author = {Хафт, Д. Э. и Рохейм, П. С. и Уайт, А. и Эдер, Г. А.},
abstractNote = {Скорости синтеза высокой плотности (D 1.063 до 1,21) и липопротеины низкой плотности (D <1,063) выделенной перфузированной печени крысы сравнивали в экспериментах, в которых равномерно меченый L-лизин-C / sup 14 / добавляли (путем непрерывной инъекции) к перфузируемой крови, когда печень крыс, получавших исходный рацион, перфузировали кровью голодных крыс, удельная активность белка фракции D <1,063 была примерно в четыре раза выше, чем у фракции D 1,063–1,21, хотя первая содержала несколько меньше половины общей радиоактивность включается в липопротеиновый белок из-за его низкой концентрации в плазме крови крыс.Удельная активность альбумина, выделенного с помощью электрофореза блока крахмала, была меньше, чем у любой из фракций липопротеинов. Ни предыдущее облучение всего тела, ни предпочтение донору печени режимом холестерин-оливковое масло не вызвали каких-либо значительных изменений в скорости включения лизина в основные классы липопротеинов, хотя эти методы лечения заметно повлияли на холестерогенез. При перфузии нормальной печени кровью крыс, получавших холестерин, количество D <1 увеличивалось вдвое.063 липопротеина и соответствующее увеличение включения меченой аминокислоты в этот материал. Когда была отделена фракция D <1,019, было обнаружено, что эта фракция имела удельную активность, значительно превышающую активность липопротеинов D 1,019–1,063 и D 1,063–1,21. (auth)},
doi = {10.1172 / JCI104541},
url = {https://www.osti.gov/biblio/4795213}, journal = {Journal of Clinical Investigation (США)},
number =,
объем = Объем: 41,
place = {Страна неизвестна / Код недоступен},
год = {1962},
месяц = ​​{4}
}

% PDF-1.7 % 1 0 объект > >> эндобдж 9 0 объект > эндобдж 2 0 obj > / Шрифт> >> / Поля [] / SigFlags 0 >> эндобдж 3 0 obj > поток 2020-06-04T12: 31: 36 + 02: 002020-06-17T17: 37: 50 + 02: 002020-06-17T17: 37: 50 + 02: 00Adobe InDesign 15.0 (Windows) uuid: f2ec2d04-7d2c-4308- 9b50-bc76cca1d460xmp.did: F77F117407206811822A97A08D940DAAxmp.id: 2c3c4c4a-44f1-f14f-88e2-49d1ba0860daproof: pdfxmp.iid: 35b95add-f805-674b-a587-b5299309e413xmp.did: be5789b8-8b4a-4cb7-9f5c-445fd81207d0xmp.did: F77F117407206811822A97A08D940DAAdefault

преобразован из application / x-indesign в application / pdfAdobe InDesign 15.0 (Windows) / 2020-06-04T12: 31: 36 + 02: 00

application / pdf Adobe PDF Library 15.0 Ложь конечный поток эндобдж 4 0 объект > эндобдж 5 0 obj > эндобдж 6 0 obj > эндобдж 7 0 объект > эндобдж 8 0 объект > эндобдж 10 0 obj > эндобдж 11 0 объект > эндобдж 12 0 объект > эндобдж 13 0 объект > эндобдж 14 0 объект /Последнее изменение / NumberofPages 1 / OriginalDocumentID / PageUIDList> / PageWidthList> >> >> / Ресурсы> / ExtGState> / Шрифт> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / Свойства> / XObject> >> / Повернуть 0 / Вкладки / W / TrimBox [0. 5z٨7e.o5YVL) 6iavmM98Ȱ 伢 9TKcF / aR ~ Y) jy ߓ h2Uz +; d * # znyCXlEAEkGm񦰒NYdh ܿ?, V V, GQßϿ?} s ~ 6͵goN) -bVr27Q {Dq̏: «DM & h /!) 4’S + P $ U! PhemL!

4] O6V.jtV * «b iv1 ٪ I: xY * EDS

Произошла ошибка при настройке вашего пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

---

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно.Ниже приведены наиболее частые причины:

• В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
• Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
• Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
• Дата на вашем компьютере в прошлом.Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
• Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с вашим системным администратором.

---

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу.Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

---

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файле cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта.Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

Baci — 0799

Les translittrations sont gnralement celles des textes sources — Патрик Ферми Au Laos, pays duillion d’lphants et du parasol blanc, le baci est l’une des ftes ( boun ) ) les plus populaires.Призыв к общине sou khouan — ຂວັນ, le baci est une crmonie du rappel des mes dont le sens ne peut tre Approch hors du systme de reprsentations коллективов культуры Лаоса. Il faut cependant rappeler que la socit laotienne est extrmement complex. Le groupe Tha auquel appartiennent les Lao Loum reprsente Environment 55 60 %% населения. Il faut rester rserv sur les notions mmes de catgories ethniques car s’il est admis que la population laotienne est compose de plusieurs dizaines d’ethnies, определенно не имеет описаний.Например, различия между Лао-Лумом, Лао-Теунгом и Лао-Сунгом ne se rfrent en ralit qu’aux Territoires: Лаос на плато , Лаос на равнинах , Лаос на сомметах . Le sou khouan Concerne Principalement les Lao mais encore faut-il rappeler que si ceux ci sont major au Laos, la plus grande partie d’entre eux vit au nord de la Thalande. Cette crmonie est organization autour d’vnements, com le Nouvel An ou le mariage mais aussi pour un enfant qui vient de natre, pour un malade qui vient de gurir, pour la visite d’un dignitaire, pour un voyage Entreprenendre и т. Д.D’une suree manire le baci exprime или создает условия, благоприятные для души, доброжелательности, благосостояния. Le jour faste est choisi, et l’heure. La maison a confectionn un phakouan. [1] C’est un plateau surmont de coupes et de khan (плато плюс пети) sur lesquels sont piqus des Cornets de feuilles de bananier remplis de fleurs. Au sommet, com un panache de joie, un cornet plus grand dresse sa chevelure de fleurs des champs, firement enfiles sur de petites tiges en bois. En outre, le phakouan contient alcool, œufs, gteaux, riz, argent, cierges et fils de coton. Alors les parent arrivent, apportant qui des phakouan semblables ou plus petits, qui de simples coupes, remplis de riz et de fleurs … Thao Nhouy Abhay [2] L’officiant s’adresse ensuite aux divinits puis l’me et exprime enfin les souhaits. Il le fait face la personne honorer. Quelqu’un vient attacher son poignet une cordelette de coton et lui-mme rpte le rite sur le poignet de la personne pour laquelle on a fait le soukhouan.Cette cordelette doit tre porte le plus возможны длинные темпы. les mes — khwan — ຂວັນ Pour comprendre le baci et plus prcisment l’appel aux mes, il est ncessaire de savoir que dans la pense lao le corps est compos de trente-deux party Possible chacune une me [3]. Ces mes ont une propension naturelle s’chapper, quitter leurs Habitacles et ventuellement subir les influences des phi, ensemble d’invisibles relis des lignes, des revenants, des village, des arbres, des rivires и т. Д.Ces chappes, voire ces pertes d’mes ou vols, sont l’origine de surees maladies et plus gnralement d’inortunes. Le chamanisme classique se comprend d’ailleurs dans le cadre d’une telle concept. L’appel d’me que fait l’officiant dans le baci ou soukhouan vise cette intgration. Ainsi sont rappeles l’me de la tte qui peut tre au ciel Akalita, l’me des jambes и т. Д. Venez me, venez par le sentier qu’on vient d’ouvrir, par la piste qu’on vient de balayer; Revenez chez vous; Passez gu si vous avez de l’eau jusqu ‘la poitrine; Passez la nage si le fleuve est plein; Quand vous comez au ra, ne vous cachez pas dans les paillotes; Quand vous arrivalz la souche d’arbre, ne vous reposez pas en y posant la tte; N’ayez pas peur quand vous Approchez; N’ayez peur ni des gnies, ni des fantmes. Venez me: si vous avez mang avec les Phi, il faut rendre; Si vous avez chiqu avec les Phi, il faut cracher; Il vous faut revenir le ventre vide, revenir manger le riz avec votre oncle, revenir manger le poisson avec votre aeul. Autres formes d’appel: Venez, o khouanes bien-goal, vous qui tes partis servir les divinits clestes, Et vous, qui tes retenus dans les profondeurs de l’enfer Aveci! Ne demeurez pas ainsi au pays des phis! Ne demeurez pas dans les monts et les bois! Venez la maison prendre votre part de riz sur le плато! Venez la maison prendre votre part de poisson dans la coupe! Venez la maison et puisez l’eau de la cuvette! Venez, o khouanes demeurant dans la jungle; mfiez-vous des phi phon! O khouanes qui demeurez dans les champs, craignez que les buffles ne vous encornent! O khouanes qui demeurez sur les hauteurs, craignez que les termites ne grimpent sur vous! O khouanes demeurant dans les arbres, redoutez les btes sauvages! Venez, o khouanes! Lorsque vous serez parvenus dans les champs, ne butez pas sur les touffes d’herbe! Quand vous aurez atteint les rizires, ne vous heurtez pas aux souches de riz! **************** Revenez ds aujourd’hui, me qui tes all natre dans le village living, chez les serpents deux queues, chez les des des deux chignons; Ne vous attardez pas en chemin, ni chez les Phi, ni dans les montagnes; Revenez dans votre maison, votre maison btie en planches lisses, couverte de drue paillote, dont les pilotis et les charpentes ont t trans par de grands lphants; Revenez dans cette vaste demeure o vous ne manquerez de rien, one vous maltraiteront ni oncles, ni parent, o tous vous aimeront com or, et vous chriront com pierres prcieuses; Revenez, placez-vous devant le phakouan et restez chez vous dsormais. **************** Aprs l’appel aux mes viennent les formulations de souhaits et like l’avons dj not l’attachement de la cordelette qui, en fermant, permet de contenir les mes vagabondes. Le baci se termine gnralement par un ngan , fte, veille ou cour d’amour. bref aperu sur les phi Cette crmonie, Georges Condominas [4] la rattache au culte des Phi (ssan ph — ສາ ສ ນາ ຜີ) и т.д.В соответствии с примечанием Ричарда Потье, il y a peine quelques dizaines d’annes, le terme ssan tait apply aux Religions universelles mais il n’tait jamais utilis pour dsigner le culte des gnies . [5] Cette remarque n’est pas sans important car les pratiques et les croyances quotidiennes ne se laissent pas enfermer dans les diverses constructions работает par les классические этнологии. Ainsi, il est difficile de traduire Phi — Com d’ailleurs Neak ta au Cambodge -.Il nous parat prfrable d’essayer d’essayer d’apprhender phnomnologiquement un ensemble compos d’acceptions diverses telles que gnie tutlaire, me des dfunts, esprit malfaisant, gnie de la nature и т. Д. Dans le glossaire de Richard Pottier, leschanges de ph s’talent sur plus de deux pages. Примеры quelques, иллюстрирующие la diversit: ph b — pileptique — fou -, ph bn — gnie protecteur d’un village -, ph kaung kauy — gnie malfique de petite taille qui dvore les entrailles -, ph thn — les gnies clestes -, ph pup — le sorcier imaginaire -, phy — l’esprit d’une femme morte enceinte ou en couches -. Le travail soutenu de Richard Pottier montre l’vidence que la классификация, предлагаемая Анри Дейдье [6] в 1952 году, не так ли? заблудших: дом родителей деревня мертвых Фи Фо / ຜີ Фи Хеуан Фи М Фи М sans tte portent les cercueils qui Possde Phi Houa Kout Phi Kong Long Phi Pop / Phi Phong Phi Kong Le baci, et surtout les reprsentations culturelles sur lesquelles il est fond, illustrent des concept tiologiques et thrapeutiques prsentant des dcalages манифесты d’avec nos concept mdicales et Psyologiques occidentales. Il y a d’abord la question de la dfinition mme de la notion de maladie. Les Troubles que nous classons dans la catgorie Maladie peuvent tre classs dans d’autres aires culturelles dans une sorte de category Infortune — malheur . Il serait naf et inconsquent de rejeter ce dcalage dans le rayon des concept archaques en prtextant que notre nosographie possible une validit scientifique. Par quelle logique plaons-nous la varicelle et l’hystrie dans le mme ensemble? Какие-то определенные уверенности que notre DSM (et upgrade) ait t conu sans empreinte culturelle? histmologiquement, la statistique n’est pas un savoir mais seulement un outil mathmatique.L’analyse la plus approfondie des composants d’un tlviseur n’expliquera en rien la nature d’un film qui y est projet. Le mythe d ‘dipe nous dcrit-il un malade? Il y a ensuite la question du modle tiologique. Le baci montre la prpondrance d’une Structure soustractive (la perte de quelque selected) alors que la plupart de nos maladies sont содержит dans UNE структурную добавку . Un virus ou le complexe d’dipe sont en moi, en surplus.Aucun modle n’est pur bien entendu: nous connaissons aussi des maladies par carence, par pertes diverses et les laotiens rpertorient aussi des maladies par addition. Il n’empche que les modles tiologiques et surtout thrapeutiques peuvent tre en оппозицию к лечению пациентов-мигрантов, Surtout si les soins prodigus le sont sans considrer la personne et ses tayages culturels. Патрик Ферми Связанные документы: — Voir l’article: Tradithrapies: thrapies ou pas? — Les composants de la personne humaine au Việt Nam A noter : (mme si aucune упоминание ne prcise le ou les auteurs des textes) Site consquent et document sur le Laos, dont Traditions et coutumes. Encore plus Complete et riche d’implications аффективы: laosmonamour α-синуклеин-липопротеиновые взаимодействия и повышенный уровень ApoE в спинномозговой жидкости у пациентов с болезнью Паркинсона % PDF-1.5 % 216 0 объект > эндобдж 217 0 объект > поток doi: 10.1073 / pnas.1821409116application / pdf Взаимодействие α-синуклеин-липопротеин и повышенный уровень ApoE в спинномозговой жидкости у пациентов с болезнью Паркинсона 10.1073 / pnas.1821409116 http://dx.doi.org/10.1073/pnas.182140 019-07-11false10.1073/pnas.1821409116 www.pnas.org www.pnas.org 10.1073 / pnas.182140 019-07-11false www.pnas.org 2021-05-12T13: 24: 41-07: 002021-05-12T13: 24: 41-07: 002019-07-11T04: 48: 38 + 05: 30Arbortext Advanced Print Publisher 9.1.510 / W UnicodeAcrobat Distiller 10.0.0 (Windows) uuid: 74ccb6ea-1dd2-11b2-0a00-560827bd3700uuid: 74ccb6ef-1dd2-11b2-0a00-5b0000000000 конечный поток эндобдж 125 0 объект > эндобдж 24 0 объект > эндобдж 76 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / Properties> / Shading> / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 133 0 R / Type / Page >> эндобдж 77 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 259 0 R / Type / Page >> эндобдж 78 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 176 0 R / Type / Page >> эндобдж 79 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 267 0 R / Type / Page >> эндобдж 80 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 146 0 R / Type / Page >> эндобдж 17 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 18 0 R / Type / Page >> эндобдж 81 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 218 0 R / Type / Page >> эндобдж 82 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 85 0 R / Type / Page >> эндобдж 83 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 114 0 R / Type / Page >> эндобдж 84 0 объект > / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 129 0 R / Type / Page >> эндобдж 298 0 объект > поток HWr8} WQ \ b_; 3H; xk & aԐ 뷻 AJ $ g3_hh5O> p # 0Zq1JWg / ެ5 Qg / ^ OLhp \ g: 2YkiwS҉ ֩ lui, pâ | j% ~ F * 9 -]% U1Ӓ | e`7? ‘NkdSL2 [n5 / «ܛɼ4 x * o | ‘* gR} ΋, v6 (| gBǙsS0Vǭ ݛ ݉ Xh5 ۘ 2 ݫ yŌƊx%. No related posts. Published in Разное Ваш комментарий будет первым Добавить комментарий Отменить ответ Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены * Комментарий Имя* Email* Веб-сайт